三娘湾游泳动物种类组成及群落结构分析

妙 星，宋普庆，刘世刚，王 芮，李 海，王良明，李 渊,3，林龙山,3，祝 茜

(1.自然资源部第三海洋研究所，福建 厦门 361005；
2.山东大学海洋学院，山东 威海 264209；
3.自然资源部海洋生态保护与修复重点实验室，福建 厦门 361005)

三娘湾位于广西壮族自治区钦州市南部[1]，处于钦江和大风江两河口之间，受河流淡水输入影响较大，海湾较浅，自然条件优越。由于湾内藻类、鱼类和虾类等海洋生物丰富且种类繁多，因而三娘湾成为广西海洋渔业作业的主要渔场之一，同时也为中华白海豚(Sousachinensis)提供了较为优质的饵料环境，是北部湾中华白海豚重要的栖息海域之一[2-5]。三娘湾所处地区为亚热带，鱼类组成主要以暖水性为主，且该海域内鱼类的洄游区域为北部湾，属于湾内洄游[6]。一般来说，三娘湾的海洋生物资源具有发育速度快、繁殖力强及怀卵量多等特征[7]。针对其研究也较为丰富，包括游泳动物种类组成[8]、物种多样性[9-10]、群落结构[11]、重要经济鱼种的生物学特征[12-13]、水质与环境污染等方面[14]，但对游泳动物种类组成的研究报道相对较少，同时也缺乏对该区域一些重要经济鱼类及头足类等游泳动物的相关研究。因此，本文利用2011年秋季及2012年春季在三娘湾海域进行的两个航次的底拖网调查资料，对该海域游泳动物的种类组成、多样性、资源密度及群落结构稳定性进行初步分析，期望为该海域渔业资源的管理利用以及中华白海豚的保护提供基础信息。

1.1 调查站位及采样方法

本研究于2011年11月和2012年3月进行了两个航次的游泳动物调查。依据具体海域水深，以及滩涂养殖和流刺网较多的实际情况设置12个站位(见图1)，力求能覆盖三娘湾沿岸海域和河口流域。调查船为广西桂钦渔24022号渔船，为有翼单囊底拖网船，渔船功率48 kW，渔船吨位2 t，底拖网网衣网口拉紧周长24 m，网衣长度12 m，网口高度1.0 m，囊网网目20 mm，每站拖曳时间均标准到1 h，平均拖速3 kn。调查操作严格按照《海洋调查规范》[15]进行。

1.2 数据处理

1.2.1 相对重要性指数

游泳动物分析鉴定主要依据Nelson(第四版)[16]和成庆泰等分类系统标准[17]。优势种分析采用Pinkas[18]的相对重要性指数I(index of relative importance,IRI)公式进行计算：I=(N+W)×F×10 000。其中：N为某种类占总渔获尾数的比例；
W为某种类占总渔获量的质量比；
F为某种类出现的站位数与总调查站位数之比。该调查海域属北部湾范畴，因此IRI参考文献[18-19]的划分标准：若I≥500，则该物种为优势种；
若500>I≥100，则该物种为主要种；
若100>I≥10，则该物种为一般种；
若I<10，则该物种为偶见种。

1.2.2 多样性指数

应用Margalef物种丰富度指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(J′)对三娘湾海域的游泳动物物种多样性进行分析测定[20-22]。具体计算公式为：D=(S-1)/ln(Q)，H′=-∑PilnPi，J′=H′/ln(S)。其中：S为种类总数，Q为总的尾数，Pi为第i种渔获物占样品总渔获量的质量比。本次调查由于不同种类及同种类不同个体差异较大，因此，采用渔获质量来计算种类多样性指数，这样，结果更接近种类间能量的分布。

1.2.3 相对资源密度估算

调查海域的资源密度(质量和尾数)计算公式[23]为：P=C/(q×A)。其中：P—资源密度(以单位面积内的渔获质量计：kg/km2，以单位面积内的渔获尾数计：ind/km2)；
C—每小时取样面积内的渔获质量(kg)或尾数(ind)；
A—网具每小时扫海面积(km2)；
q—网具捕获率，底栖鱼类、虾类、蟹类q取0.8，中上层鱼类(鲱形目、鲈形目的鲹科、鲭亚目、鲳亚目)q取0.3，底层鱼类q取0.5。

1.2.4 数量生物量比较曲线

数量生物量比较曲线(abundance biomass comparision curve，简称ABC曲线)是在同一坐标系中通过比较生物量优势度曲线和数量优势度曲线的分布来分析群落受到干扰的状况。该方法在先前的研究中广泛应用于中国沿岸海域，用以判定生物群落所受的扰动程度。如果生物量优势度曲线在数量优势度曲线之上，则群落稳定；
若两条曲线相交，则群落受到中等程度干扰；
若数量优势度曲线在生物量优势度曲线之上，则群落受到严重干扰[24]。

2.1 种类组成

两个季节调查共鉴定游泳动物100种，隶属15目41科72属(见表1)。

表1 三娘湾海域渔获物种类的数量组成及其占比

由表1可见，两季节捕获鱼类9目27科51属65种，有中华海鲶(Ariussinensis)、中颌棱鳀(Thryssamystax)、印度鳓鱼(Ilishaindica)、细纹鲾(Leiognathusberbis)及短吻鲾(Leiognathusbrevirostris)等，占游泳动物总数的65.00%；
甲壳类2目10科17属29种，有周氏新对虾(Metapenaeusjoyneri)、近缘新对虾(Metapenaeusaffinis)、须赤虾(Metapenaeopsisbarbata)、日本蟳(Charybdisjaponica)及口虾蛄(Oratosquillaoratoria)等，占游泳动物总数的29.00%；
头足类3目3科3属5种，有杜氏枪乌贼(Loligoduvaucelii)、柏氏四盘耳乌贼(Euprymnaberryi)及短蛸(Octopusocellatus)等，占游泳动物种类的5.00%；
肢口类1种，为中华鲎(Tachypleustridentatus)，占游泳动物总数的1.00%。秋季所捕获的游泳动物种类数(75种)要多于春季(58种)，且两个季节共有的种类数为33种，主要为棱鳀类、虾虎鱼类、对虾类、梭子蟹类、头足类等。

2.2 优势种

春秋季主要渔获种类的相对重要性指数计算结果见表2。

表2 三娘湾海域主要种类的相对重要性指数Tab.2 IRI of main fishery speciesin the Sanniang Bay季节Season种名 SpeciesIRI秋季Autumn中颌棱鳀 T.mystax3280.83细纹鲾 L.brevirostris2372.88印度鳓鱼 I.indica1253.09中华海鲶 A.sinensis1189.44项斑项鲾 N.nuchalis976.50鹿斑鲾 S.ruconius779.73短吻鲾 L.brevirostris592.66春季Spring中颌棱鳀 T.mystax4979.87短吻鲾 L.brevirostris1723.98康氏小公鱼 S.commersonnii672.63项斑项鲾 N.nuchalis669.84

2.3 资源密度变化

依据资源密度估算公式计算,三娘湾调查海域秋季游泳动物质量相对资源密度(888.49 kg/km2)高于春季(554.62 kg/km2)(见表3)。秋季质量相对资源密度最高的为鱼类(734.79 kg/km2)，其次为蟹类(49.16 kg/km2)、虾类(47.77 kg/km2)，而后分别为口足类、头足类及其他种类；
春季质量相对资源密度最高的同样为鱼类，达421.92 kg/km2，其次为蟹类103.23 kg/km2，接着依次为虾类、头足类及口足类。尾数相对资源密度，同样为秋季(179 429 ind/km2)高于春季(93 619 ind/km2)。秋季尾数相对资源密度同样以鱼类为最高(151 464 ind/km2)，其次为虾类(16 579 ind/km2)，接着依次为蟹类、口足类、头足类及其他种类；
春季尾数相对资源密度最高的同样为鱼类(86 712 ind/km2)，而后依次为虾类、蟹类、口足类及头足类。

表3 三娘湾海域各类群相对资源密度

2.4 物种多样性

调查结果显示，秋季各站位Margalef种类丰富度指数D为1.64～4.10，平均为2.75；
Shannon-Wiener多样性指数H′为1.06～2.68，平均为1.93；
Pielou均匀度指数J′为0.36～0.85，平均为0.67。春季各站位Margalef种类丰富度指数D为1.69～3.79，平均为2.79；
Shannon-Wiener多样性指数H′为0.92～2.69，平均为1.89；
Pielou均匀度指数J′为0.33～0.95，平均为0.23。从平面分布来看，秋季站位的多样性指数与春季站位差异不显著；
春秋两季H′<2的站位占总站位数分别为66.67%和50%，表明该海域物种多样性指数整体不高(见图2)。

2.5 ABC曲线

如图3所示，两个季节的数量优势度曲线均位于生物量优势度曲线之上，且两个季节ABC曲线的WS统计值(W-statistic)均小于0，表明两个季节的群落结构均受到一定程度的干扰。春季的数量与生物量曲线相差较秋季的远，表明春季物种的平均体型较小，且群落受扰动程度较大。

三娘湾海域处于北回归线以南，属于南亚热带季风气候，夏秋季气温较高，冬春较为温暖，全年空气均较为湿润[2]，正是由于这些季节特性的变化，为多种海洋生物提供了适合的栖息环境和优质的繁育场所，同时也为中华白海豚的生存提供了良好的条件。游泳动物作为生态系统中最为重要的类群之一，其产量占水产品产量的90%左右，是人类食品中动物蛋白质的重要来源[25]。而鱼类作为游泳动物中最大的一个类群，对食物网的上行和下行的控制效应均起到至关重要的作用[26-27]。三娘湾作为广西沿岸海域重要渔场，同时也为中华白海豚的重要栖息海域，因此，针对该海域游泳动物的调查研究不仅对三娘湾渔业资源的开发利用具有重要意义，也对中华白海豚的保护具有重要作用。

3.1 种类组成分析

三娘湾南接北部湾，位于南海的西北部。南海为我国最大的边缘海，海域宽广，处于热带、亚热带，南海地貌的多样性造就了其海洋生物的多样化[28]。已有研究表明，南海已报道有鱼类2321种、虾类135种、头足类73种[29]，其中南海北部大陆架以及北部湾东北部出现游泳动物种类数分别为617种、329种和300种[30-32]。本次在三娘湾海域调查，共鉴定游泳动物100种，隶属15目41科72属，远低于这两处出现的种类数，可能是由于本研究中的调查区域尺度较小，仅为沿岸河口区域，游泳动物的种类及数量无法与这两区域相比。然而，与近年来北部湾沿岸海域开展的其他渔业资源调查相比，本次调查记录到的游泳动物种类数(100种)高于与三娘湾毗邻的钦州湾的游泳动物种类数(55种)[33]，同时鱼类种类数(65种)也远高于2017—2018年三娘湾中华白海豚栖息海域的鱼类种类数(35种)[3]，且本研究中的调查时间要明显早于2017—2018年。进一步分析这两次种类数组成差异的原因可能有以下两点：一是这些研究所使用的船只马力、网衣规格和拖网时间均小于本研究所使用的；
二是多年来北部湾的渔业资源长期处于过度捕捞状态[7,34],加之气候变化和环境污染等原因[35-37]，使得沿岸海域渔业资源衰退更为严重[32,34]，当沿岸海域面临较大捕捞压力时，游泳动物的种类组成及生物多样性等均有可能改变，一些传统经济物种的优势地位可能会逐渐下降。本调查结果在一定程度上也反映出三娘湾沿岸海域渔业资源进一步衰退的趋势。

3.2 优势种及多样性水平分析

优势种为海洋生态系统中的关键因子，其物种数对维持生态系统的结构稳定性具有重要的意义。本次调查发现秋季和春季的优势种种数分别为7种和4种，主要为小型化、低值化的饵料鱼，与其他报道[3,33]的中华白海豚栖息地游泳动物的优势种组成相似。该海域优势种的组成方式对栖息于此的中华白海豚的摄食、索饵等具有一定的积极作用，有利于其生存、栖息。从游泳动物的多样性变化来看，本调查的两个季节的多样性水平差异不大，总体上均呈现较低的水平，低于相邻的钦州湾海域的多样性水平[3,33]；
但与同为中华白海豚重要栖息海域的江门海域相比，则多样性水平较为接近，均较低[3,38]。三娘湾位于钦江和大风江两河口之间，水深较浅，受淡水输入影响较大[2]，且栖息于此的中华白海豚通常喜食鲱科、鳀科及石首鱼科等河口型物种。综上，该海域的游泳动物多样性水平较低，多分布生长速度较快的饵料鱼类，对中华白海豚的生存具有积极的作用。

3.3 资源水平及群落结构稳定性分析

渔业产量的变动受到气候变化和捕捞压力的双重影响[39]。在人类活动及气候变化的影响下，河口区域海水中物理、化学及生物等性质均会发生一定改变[40]。此外，众多研究[31,41]也表明南海北部大陆架区渔业资源持续衰退，处于严重的过度捕捞状态。本研究中秋季及春季的资源密度分别为888.59 kg/km2和554.62 kg/km2。莫珍妮等[33]报道了钦州湾2015年及2016年夏季平均游泳动物资源密度为679.15 kg/km2，与本研究的资源密度相近；
郭亦玲[38]报道了江门中华白海豚保护区秋季及春季游泳动物资源密度分别为6816.693 kg/km2、2877.107 kg/km2，明显比本研究低；
文献[41]报道了南海北部大陆架、北部湾等沿岸区域秋季(1054 kg/km2)及春季(1071 kg/km2)的资源水平，本研究与其相比处于较低水平。这一结果与通常认为的沿岸海域渔业资源密度和生产力水平较高的观点相悖[28,41]。造成该现象的主要原因可能是，沿岸及河口区域长期以来均是人类活动、开发利用较多的海域，其资源水平不可避免地早已处于衰退状态。根据本研究中两个季节的ABC曲线可知，该海域的群落结构已受到一定程度的扰动且偏离平衡状态，春季所遭受的扰动程度大于秋季，种类组成均以生长快、性成熟早的小个体物种为主，群落结构的稳定性与繁殖群体的迁移、补充群体的生长、过度捕捞及水域环境污染关系密切[27]。

南海虽是世界上海洋生物多样性最高的海域之一，较高的物种多样性使之成为渔业资源的重要宝库，但南海北部的渔业资源早已充分开发，资源结构已向小型化和低值化的饵料型种类转变[8]。因此，南海沿岸海域渔业资源的开发潜力有限。本研究区域大型高经济价值物种较少，饵料鱼类较多，这些饵料鱼类为中华白海豚的重要食物来源。合理引导渔民有序地对这些饵料鱼类进行开发利用，既保护了资源的可持续利用，又保护了中华白海豚栖息地生境条件，从一定程度上也是对中华白海豚这一濒危物种的保护。

广西三娘湾海域既是沿岸海域重要的渔业生产区域，也是中华白海豚重要栖息海域，因此，该海域游泳动物的种类组成及资源水平对中华白海豚的索饵、生存等具有重要的影响。综合2011—2012年该海域秋季和春季两个航次的拖网数据，发现种类分布上多为小型化、低值化的饵料鱼类，多样性水平不高，且资源处于一定的衰退状态，群落结构受到了一定程度的扰动。因此，在后续对三娘湾海域开发利用的同时，应做好合理的引导与监督，加大对该海域渔业资源的保护，促进资源的可持续利用，同时也能为中华白海豚的生存提供良好的栖息环境。

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