贵州贞丰发现茅索角蟾

沈 拓 李仕泽 刘 京 穆 浪 粟海军*

(1.贵州大学林学院，贵阳，550025；
2.贵州大学生物多样性与自然保护研究中心，贵阳，550025；
3.贵州大学生命科学学院，贵阳，550025)

异角蟾属(Xenophrys)隶属于无尾目(Anura)角蟾科(Megophryidae)，分布于亚洲南部。该属目前已报道30种[1]，在中国分布有11种[2]，贵州尚无该属分布记录。贵州记录有异角蟾属的近缘属布角蟾属(Boulenophrys)11种，包括黔北角蟾(B.qianbeiensis)、雷山角蟾(B.leishanensis)、荔波角蟾(B.liboensis)、水城角蟾(B.shuichengensis)、棘指角蟾(B.spinata)、赤水角蟾(B.chishuiensis)、江氏角蟾(B.jiangi)、从江角蟾(B.congjiangensis)、峨眉角蟾(B.omeimontis)、短肢角蟾(B.brachykolos)和安龙角蟾(B.anlongensis)。黔北角蟾分布于桐梓和绥阳等地[3]，雷山角蟾仅在雷山分布[4]，荔波角蟾分布于荔波[5]，水城角蟾分布于水城和绥阳[6-7]，棘指角蟾分布于江口和雷山[7-8]，赤水角蟾分布于赤水[9]，江氏角蟾在绥阳和江口等地有分布[10]，从江角蟾仅在从江分布[11]，峨眉角蟾在赤水有分布[12]，短肢角蟾分布于梵净山自然保护区[13]，安龙角蟾仅分布于安龙[14]。

2021年8月在贵州贞丰龙头大山州级自然保护区(25°23′55.21″ N，105°30′36.66″ E)进行两栖动物资源调查时，采集到2号雄性异角蟾属物种标本(表1)，经形态学与分子系统学比较分析，鉴定为茅索角蟾(Xenophrysmaosonensis)，为贵州省两栖动物分布新纪录种。本研究对其进行详细的形态学描述，初步探讨了茅索角蟾的形态特征及地理变异，为该物种的系统学及谱系地理学研究提供参考。

表1 用于分子系统发育分析的样本信息

图1 贞丰茅索角蟾活体

1.1 材料

2号成体异角蟾标本取肌肉组织存于95%的乙醇中，标本浸泡于福尔马林中，保存于茅台学院生物学标本室。

1.2 形态鉴定与测量

使用电子数字游标卡尺(温州韦度电子有限公司；
量程0～200 mm，精度0.01 mm)对贞丰采集的异角蟾标本的17项形态特征进行测量，测量依据《中国两栖动物检索及图解》[15]。

1.3 分子鉴定

采用高盐法提取肌肉样品总DNA[16]，利用PCR扩增并测定了线粒体COⅠ基因部分片段，扩增引物参照Che等[17]。扩增产物交由擎科生物(成都)有限公司测序，所得序列经核查后上传到GenBank(https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/)。

2.1 形态描述

采集的2号异角蟾标本(ZF20210819001，ZF202108 19002)均为雄性，体型较大，头体长67.24～70.60 mm，平均68.92 mm，其他部位量度见表2。头部扁平，头宽大于头长，吻呈盾形，吻端突出于下唇，吻棱明显；
瞳孔纵置；
鼻孔靠近吻端；
具梨骨棱和犁骨齿；
舌呈卵圆形，舌后端缺刻较弱；
鼓膜圆形；
前臂粗壮，前臂及手长不到头体长一半；
掌突2，内掌突略为明显；
无指关节下瘤；
指长顺序为Ⅰ≤Ⅱ=Ⅳ<Ⅲ。后肢纤细，左右根部重叠；
后肢贴体前伸时，胫跗关节达眼中部；
胫长超过头体长之半；
背部橄榄色，两眼间有倒立褐色三角斑，背中间有褐色X型斑；
腹部两侧具淡黄色疣粒；
腹部光滑，前段棕褐色，腹部后端淡黄色；
雄性第一二指背部具婚垫，有单咽下内生囊。

表2 贞丰茅索角蟾成体标本形态

莽山角蟾与茅索角蟾为近缘种，具有高度的形态相似性。在形态特征上，二者可通过趾侧有无缘膜进行区分，茅索角蟾具有明显的趾侧缘膜，而莽山角蟾趾侧无缘膜[7，15]。

2.2 系统发育关系和遗传距离

样品COⅠ基因片段经比对编辑后联合成一个数据集，有效序列长度为554 bp。在PartitionFinder 2.1.1软件中，使用贝叶斯信息准则选择最适核苷酸替代模型为GTR+G+I。

最大似然系统发育树显示，在贞丰采集的异角蟾标本与Chen等[18]所用的茅索角蟾标本(云南小桥沟)相聚后形成单系(图2)，支持率为99%，茅索角蟾贞丰种群与茅索角蟾小桥沟种群的COⅠ序列的一致度为98.4%(表3)。基于Kimura双参数模型估算本研究中所采用的异角蟾属部分物种间的遗传距离(表3)为3.7%～22.1%，平均遗传距离为10.5%。贞丰的茅索角蟾与云南小桥沟的茅索角蟾样本间的遗传距离为1.6%，远小于异角蟾属物种间的遗传距离。因此，分子系统发育分析和遗传距离结果均支持采集于贞丰县的异角蟾标本为茅索角蟾。

图2 基于COⅠ基因序列构建的异角蟾属及布角蟾属最大似然系统发育树

表3 基于COⅠ基因联合序列估算的异角蟾属及布角蟾属部分物种间Kimura双参数遗传距离

续表3

2.3 生境描述

茅索角蟾在龙头大山自然保护区内主要分布于海拔1 165～1 200 m的溪沟边石头上，周围植被茂盛(图3)。与其同域分布的两栖类有斑腿泛树蛙(Polypedatesmegacephalus)、绿臭蛙(Odorranamargaretae)和泽陆蛙(Fejervaryamultistriata)等。

图3 茅索角蟾生境

异角蟾属物种较少，目前报道30种[1]，国内仅报道11种，分布于青藏高原、云南、广西和湖南等地[2]，贵州尚无该属的报道。由于该属物种形态相似性高，因此在野外难以鉴定，也导致了此前对该属物种多样性的低估[7，18]。近年，随着分子生物学的发展，采用形态比较结合分子系统学分析对物种进行鉴定的方法已被广泛应用[19]。

茅索角蟾目前国外记录分布于越南和印度[1]，国内记录分布于云南麻栗坡[2]。本次茅索角蟾在贵州的发现不仅是该种在贵州省的首次纪录，也是异角蟾属在贵州省的首次报道，丰富了贵州省两栖动物的多样性，拓宽了对该种分布范围的认知，本研究采用分子系统学同形态学比较的方法，确定采集于贞丰龙头大山的异角蟾属物种为茅索角蟾。该种与目前贵州报道的近缘属布角蟾属物种在形态和分子上具有明显差异，与近缘种莽山角蟾的差异显著。同模式产地越南的茅索角蟾相比，本研究采集的异角蟾属物种在形态上相似，分子上与近地模产地麻栗坡分布的茅索角蟾存在一定的分化。从地理分布上看，茅索角蟾贵州种群分布于乌蒙山系，与模式产地种群及近地模产地云南麻栗坡种群之间有红河水系相隔，因此在形态及分子上存在一定差异是否由长期的地理隔离造成，还需进一步研究。

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