减源对密植夏玉米品种抗倒伏性能及产量的调控效应

肖金宝,王海琦,王 佩,杨胜飞,刘铁宁,韩清芳,贾志宽

(1.西北农林科技大学农学院，中国旱区节水农业研究院，陕西 杨凌 712100；
2. 农业部西北黄土高原作物生理生态与耕作重点实验室，陕西 杨凌 712100)

生产上，可依靠增加玉米种植密度、提高资源利用效率来实现产量的提升[1-2]。适当增加密度可以协调群体和个体的关系，在生长周期内具有更高的光合效能和干物质积累量[3]。绿色植物的光合作用越强，所需的叶面积系数就越大，最终果实获得的营养也相应增多。目前生产上常通过增大种植密度来实现光合作用面积的增加[4]。但玉米群体过大时，玉米植株对单位空间内光、温、水、肥的竞争加剧，造成单株长势不良、茎秆纤细，生育后期玉米群体倒伏风险增大。玉米倒伏会破坏玉米良好的空间冠层结构，影响玉米群体光合作用和呼吸效率，造成营养物质运输不畅，严重影响产量。此外，现代农业对机械化的依赖，对密植玉米的抗倒伏性能有了更高的要求。因此，通过合理措施使玉米植株获得更好的抗倒伏能力，是生产上迫切需要解决的问题[5]。

密植作物需要其自身有较好的冠层结构，玉米植株90%以上的干物质都源于其光合作用，过高的种植密度必然会使光能分配不均。王海琦、Liu等[6-7]发现，减少植株顶部冗余叶片后，可以优化密植夏玉米冠层给光分布状态，表明密植作物减源是提高产量的有效措施。前人研究得出株高、穗位高、基部节间长、茎粗等农艺性状和茎秆穿刺强度、压碎强度等力学指标均与倒伏有不同程度的相关关系，密度不同或因熟期不同对倒伏均有不同的影响；
重心与株高高度相关，株高越高，植株冠层越大，重心越高，植株越容易倒伏[8-9]。通过减源改善密植玉米抗倒性能尚鲜有研究，此处理对优化中部冠层结构、改善夏玉米抗倒伏性能的具体影响尚未可知。本试验通过人工控制叶源数量，探索减源对不同株型夏玉米植株性状及茎秆抗倒伏能力的影响机制，以期为本地区密植夏玉米高产抗倒研究提供理论基础和技术支撑。

1.1 试验地概况

本研究于2019—2020年在陕西杨凌进行。夏玉米生长季平均降水量为407.6 mm，平均气温约为23.8℃，高温和降雨多集中于夏季，属典型的旱作雨养农业区。土质为塿土，播前测得0～20 cm土层有机质含量为14.11 g·kg-1，全氮为4.27 g·kg-1，速效钾为267.23 g·kg-1，速效磷为24.09 g·kg-1，冬小麦为前茬作物。图1为夏玉米生长季主要气象因素。

图1 夏玉米生育期气象因素Fig.1 Meteorological factors of summer maize growth period

1.2 试验设计

本研究采用二因素裂区试验，主因素为试验品种，选用两个玉米品种：紧凑型品种郑单958，半紧凑型品种正大12；
副因素为减源处理，在开花前一周左右对两株型夏玉米从上至下分别移除植株1片叶(D1)、2片叶(D2)、3片叶(D3)和4片叶(D4)，以不做任何处理为对照(CK)。共10个处理，3次重复，种植密度设置为8.25万株·hm-2。试验地施加纯氮225 kg·hm-2，磷120 kg·hm-2。氮肥基追比为3∶2，磷肥于播前一次性施入。两株型品种减源处理部位相同，处理植株均为小区(35 m2，处理间纵向排布，重复间横向排布)内的全部夏玉米，其他管理同大田。

1.3 测试项目与方法

1.3.1 植株形态指标测定 分别于夏玉米的乳熟期、蜡熟期，各小区取3株有代表性的完整夏玉米植株，测定株高、穗位高、茎粗和节间长等茎秆形态特征。将测定干物质的样品于100℃杀青30 min后置于80℃烘干至恒重，称取干质量。相关计算公式如下：

穗位系数=穗位高/株高；

单位茎长干质量(g·cm-1)=节间干物质量/节间长度[10]。

1.3.2 节间穿刺强度和折断力测定 应用抗倒伏测定仪(YYD-1型，浙江杭州绿博仪器有限公司)测定茎秆硬皮穿刺强度及折断力，测定部位为地上部第3节间[11]。

1.3.3 节间养分含量测定 硫酸蒽酮法测定可溶性糖和纤维素含量，72%硫酸酸解-滴定法测定木质素含量。

1.3.4 倒伏率测定 从夏玉米乳熟期至蜡熟期于田间多次观察统计倒伏情况。将玉米穗位叶以下茎节弯曲或折断统计为“茎折”，植株倾角大于45°而茎秆维持挺直的倒伏统计为“根倒”[12-13]。相关计算公式如下：

茎折倒伏率(%)=单位面积茎折植株数/单位面积总植株数×100

根倒倒伏率(%)=单位面积根倒植株数/单位面积总植株数×100

总倒伏率(%)=单位面积总倒伏植株数/单位面积总植株数×100

1.3.5 产量及产量构成因素测定 在夏玉米籽粒完熟期，对各处理测产小区中间3行玉米进行全株收获，应用均值法在有效穗数中选取10穗，待自然风干后进行室内考种[10]。

1.4 数据整理与统计分析

应用Microsoft excel 2010整理试验所得数据，使用SPSS 25进行方差分析和多重比较(Duncan法)，并用软件Origin 18进行制图。

2.1 减源对密植夏玉米群体形态的调控效应

由表1可知，减源处理改变了夏玉米植株高度、穗位高以及穗位系数。D2处理显著降低了夏玉米株高和穗位高。2019年乳熟期和蜡熟期，郑单958在D2、D3、D4处理下株高较CK均显著下降，降幅为1.43%～3.21%，D1和D2处理穗位高显著下降，降幅为2.92%～6.91%，D2处理穂位系数均最低，较CK显著下降0.02；
正大12在处理后株高均显著下降，降幅为1.43%～5.86%，D2处理下两时期穗位高分别显著下降6.51%和6.33%，穂位系数均有所降低，蜡熟期显著降低0.01。2020年D2处理两时期郑单958株高、穗位高和穂位系数均显著下降，平均为1.98%、6.94%和0.01；
正大12仅蜡熟期穂位高和穂位系数显著降低4.80%和0.02。两年的结果表明减源降低了玉米株高、穂位高和穂位系数，且去除植株顶部2片叶时各指标降低最为显著。

表1 不同株型夏玉米的植株性状Table 1 Plant characters of different plant architectures of summer maize

2.2 减源对密植夏玉米易倒伏节间性状的影响

2.2.1 不同减源处理对夏玉米茎秆节间长度的影响 由图2可得，减源处理对密植夏玉米基部第3节间长度整体影响较小，郑单958第3节间长度略低于正大12，且在不同年际间相对稳定。2019年，D1、D2、D3处理后郑单958在乳熟期节间长度均显著下降，降幅分别为4.01%、3.48%、3.66%(P<0.05)，蜡熟期各处理均有所下降，仅D2处理与CK差异显著，降幅为3.17%(P<0.05)；
正大12节间长度有所下降但整体差异不显著。2020年，减源处理后郑单958乳熟期节间长度显著下降，降幅分别为6.38%、3.99%、5.32%、7.71%(P<0.05)，蜡熟期虽有所下降但差异不显著，正大12蜡熟期节间长度有所上升。与半紧凑型品种相比，减源处理对紧凑型品种的玉米节间长度改善更明显。

2.2.2 不同减源处理对夏玉米节间茎粗的影响 减源处理对乳熟期两株型品种夏玉米第3节间茎粗影响显著，且对紧凑型品种郑单958的调控效应略优于正大12(图3)。2019年，郑单958 D1、D2、D3处理乳熟期和蜡熟期茎粗较CK均显著增加，平均增幅分别为17.38%、17.93%、9.58%(P<0.05)；
正大12乳熟期D3处理和蜡熟期D2处理分别较对照增加3.99%和3.24%。2020年，郑单958乳熟期的D2、D3处理茎粗较CK分别显著增加9.23%和9.61%(P<0.05)，蜡熟期增加8.08%、5.98%，但差异不显著；
正大12各处理茎粗均有一定增加，增幅为5.52%～10.51%，其中D2、D3、D4处理分别显著增加10.51%、7.86%和9.27%(P<0.05)。综合比较D2处理茎粗增加明显，各处理平均增加9.24%，表明移除植株顶端2片叶处理后玉米茎粗处于较优状态，茎粗在蜡熟期变化较小。

图3 不同处理下的茎粗Fig.3 Stem diameter under different treatments

2.2.3 不同减源处理对夏玉米茎秆节间干物质量的影响 由图4可得，减源处理显著影响了蜡熟期两个株型夏玉米品种的茎秆第3节间干物质量，不同年际间变化趋势相同，郑单958的节间干物质量大于正大12。2019年郑单958蜡熟期D2、D3、D4处理节间干物质量均较CK显著增加，分别为101.42%、43.54%、32.79%(P<0.05)，D2处理节间干物质量增加明显大于其他处理；
正大12蜡熟期D2处理节间干物质量较CK显著增加了29.31%(P<0.05)。2020年，郑单958在乳熟期节间干物质量较2019年同期有所降低，D1、D2、D3处理蜡熟期节间干物质量均显著增加，分别为11.18%、34.31%、30.57%(P<0.05)，正大12在两个时期各处理的节间干物质量均显著增加，平均增幅分别为14.06%和26.23%，其中D2处理增幅最大，分别为16.72%和54.87%。乳熟期节间干物质量增加小于蜡熟期，D2、D3处理对蜡熟期节间干物质量影响较为明显，随着生育时期的推进，减源处理对节间干物质量的影响越明显。

图4 不同处理下的节间干物质量Fig.4 Internode dry weight under different treatments

2.2.4 不同减源处理对夏玉米茎秆单位节间干物质量的影响 减源对夏玉米茎秆第3节间单位节间干物质量影响如图5所示，在不同年份间趋势基本相似，D2处理能够维持较高的单位节间干物质量。2019年，D2、D3、D4处理郑单958在蜡熟期单位节间干物质量分别较CK显著增加107.97%、46.88%、34.30%(P<0.05)，正大12仅D2处理显著增加30.57%(P<0.05)。2020年，郑单958和正大12蜡熟期单位节间干物质量均在D2、D3处理下显著增加，平均增幅分别为33.77%和48.51%，正大12在乳熟期各处理均有所增加，移除植株顶端1～3片叶平均增幅为12.23%。减源影响玉米单位节间干物质量的主要时期为蜡熟期，以去除2片叶处理变化最为显著。

图5 不同处理下的单位节间干物质量Fig.5 Dry matter mass per stem internode under different treatments

2.3 减源对密植夏玉米茎秆节间力学特征的影响

2.3.1 对茎秆节间穿刺强度的影响 如图6所示，减源处理显著影响玉米茎秆基部第3节间穿刺强度。不同处理均提高了不同株型玉米品种的穿刺强度，去除2片叶处理影响较为显著。2019年，郑单958乳熟和蜡熟期D1、D2、D3穿刺强度分别较CK显著增加12.15%～35.67%和3.47%～13.98%(P<0.05)；
正大12乳熟期和蜡熟期D1、D2、D3处理较CK显著提高，以D2处理最高，分别提高了13.97%和56.98%(P<0.05)。2020年D1、D2、D3处理显著提高了郑单958乳熟期和正大12两个生育时期的穿刺强度，各时期D2处理增幅均高于其他处理，为12.20%～31.52%。减源1～3片叶均显著增加了不同株型夏玉米的穿刺强度，D2处理增幅较高，郑单958茎秆穿刺强度时期间变化较小，正大12乳熟期穿刺强度大于蜡熟期穿刺强度。

图6 不同处理下的茎秆节间穿刺强度Fig.6 Puncture strength of stem internode under different treatments

2.3.2 对茎秆节间折断力的影响 不同的减源处理对玉米茎秆第3节间折断力调控差异如图7所示，两年变化规律相似，均随减源数处理先增后减。郑单958茎秆折断力大于正大12，减源处理能提高茎秆折断力，2019年，郑单958乳熟期和蜡熟期D2处理节间折断力较CK分别增加了30.60%和32.44%(P<0.05)，D3处理分别增加22.09%和14.45%(P<0.05)；
正大12乳熟期和蜡熟期D2处理较CK分别增加了14.31%和21.53%(P<0.05)，蜡熟期D3处理增加了17.70%(P<0.05)。2020年，D1处理节间折断力在郑单958乳熟期和正大12乳熟期和蜡熟期较CK分别增加8.24%、4.26%、8.44%(P<0.05)，D2处理两品种玉米乳熟期和蜡熟期分别增加9.37%和21.08%、22.84%和36.51%(P<0.05)，D3处理下郑单958乳熟期和正大12的两生育时期节间折断力平均增加14.55%(P<0.05)。可见去除植株顶部1～3片叶对于两品种玉米茎秆节间折断力提升较为显著，去除2片叶调控效应更加明显。

图7 不同处理下的茎秆节间折断力Fig.7 Breaking strength of stem internode under different treatments

2.4 减源对密植夏玉米节间养分含量的影响

减源对开花期至蜡熟期玉米节间的可溶性糖含量影响如图8a和图8b所示，整体趋势为先上升后降低。各处理间可溶性糖含量在开花期(AS)差异较小，灌浆期(FS)正大12的可溶性糖含量高于郑单958，郑单958和正大12的D2处理分别较CK提高2.91%和10.83%，可见减源对于半紧凑型夏玉米正大12基部节间可溶性糖含量调节作用较紧凑型玉米品种郑单958更为明显。减源处理对同期纤维素含量的影响如图8c和图8d所示，整体呈现前期缓慢增加而后急剧下降的趋势，乳熟期(MS)达到最大值。郑单958和正大12的D2处理分别较对照CK高出5.63%和5.19%，D3、D4处理较CK显著降低，半紧凑型玉米正大12纤维素含量受减源处理的调控效应较紧凑型玉米品种郑单958更为显著，郑单958的D2处理能够减缓灌浆后期节间纤维素的下降速度。木质素含量变化如图8e和图8f所示，于FS达到最大值。D2处理后郑单958和正大12均于MS达到含量峰值，较CK分别高1.04%和10.31%(P<0.05)。去除植株2叶能够减缓灌浆后期木质素下降速度，但是，去除4叶则使得木质素含量急剧下降，郑单958和正大12 D4处理较CK分别降低5.18%和4.17%。表明去除植株顶部1～2片叶促进了茎秆中纤维素和木质素含量的增加，去除3～4片叶则导致了可溶性糖减少，使得纤维素和木质素含量下降。

注：AS：开花期；
FS：灌浆期；
MS：乳熟期；
WS：蜡熟期。图中短线为LSD值(P=0.05，n=3)。Note: AS: Anthesis stage; FS: Filling stage; MS: Milky-ripe stage; WS: Waxy-ripe stage. The short bar represents the LSD value (P=0.05, n=3).

2.5 减源对密植夏玉米田间倒伏率的影响

所有的减源处理均降低了玉米的倒伏率(图9)。减源对郑单958倒伏率的影响效应较正大12明显。D3、D4处理两品种玉米均呈现了较高的倒伏率，D1、D2处理显著降低了群体倒伏率。2019年，郑单958总倒伏率D1、D2处理较CK分别减少了46.93%(P<0.05)和62.85%(P<0.05)，正大12较CK分别减少了19.69%(P<0.05)和27.27%(P<0.05)。2020年，D2处理郑单958和正大12总倒伏率较CK分别降低56.09%(P<0.05)和8.33%。受试验地气象条件影响，夏玉米根倒率高于茎折率。综合根倒伏率、茎折率和总倒伏率适度去除1～2片叶可以显著降低植株倒伏率。

2.6 倒状因素与产量间的相关性分析

如表2所示，穿刺强度与茎粗、节间干物质量和单位茎长干物质量呈极显著正相关。茎秆折断力与节间长、穗位系数和倒伏率呈负相关。倒伏率与株高和穗位高呈负相关关系。折断力与单位节间干物质量表现为极显著正相关关系(0.808；
P<0.01)。茎粗与倒伏率呈显著负相关(-0.462；
P<0.05)。茎粗与产量呈显著正相关(0.540；
P<0.05)。由此可见，密植种植模式下的茎粗、节间干物质量和单位节间干物质量对秸秆穿刺强度、折断力具有明显的正向影响，较低的穗位和较粗的节间是降低密植夏玉米倒伏率和实现产量提升的关键。

表2 倒伏因素与产量之间的相关性分析

2.7 减源对密植夏玉米产量及其构成因素的影响

如表3所示，综合两年产量情况，不同减源处理下两株型玉米产量及产量构成因素发生显著改变。两品种产量均在D2处理最高，郑单958的D2处理在2019年和2020年产量分别达11 000.67 kg·hm-2和11 407.12 kg·hm-2；
正大12的D2处理分别达11 528.07 kg·hm-2和11 956.61 kg·hm-2。减源对夏玉米穗长、穗粗和穗粒数的改变大多不显著。减源处理能够显著改变秃尖长，过度减源会增加果穗秃尖长，2020年的秃尖长度整体上小于2019年，且减源处理对郑单958秃尖长减少的调控效应优于正大12。2019年，郑单958 D1、D2处理分别较CK减少0.61 cm和0.76 cm；
正大12 D1、D2处理较CK减少0.90 cm和0.69 cm。D2处理较CK相比能够显著增加行粒数和百粒重，进而实现增产。2019年，郑单958 D2处理百粒重较CK显著增加10.54%(P<0.05)；
正大12 D2处理百粒重较CK增加6.15%(P<0.05)。

表3 不同处理下的产量及产量构成Table 3 Yield and yield traits under different treatments

玉米的节间性状均与玉米田间倒伏率呈显著相关关系，适当降低株高是增强倒伏能力的有效措施[12-13]。这与本研究结果一致，减源1～2片叶能够显著降低株高和穗位高从而获得较低的穗位系数，穗位系数的降低改变了植株重心高度，使植株抗倒伏能力增强，相关分析也证实，株高和穗位高都与倒伏率显著负相关。研究发现，玉米植株作为一个整体，其果穗是影响整体倒伏性的一个确定因素，抗倒性与株型结构高度相关，紧凑型的玉米植株具有较强抗倒伏能力，穗位高与倒伏能力呈现负相关关系，数值越小越不易倒伏[14-15]，郑单958品种株型较为紧凑，减源处理较为积极促进了其抗倒伏能力提升，且随着减源处理后生育进程的推进，减源对株高、穗位高、穂位系数影响越显著。

抗倒伏能力的增加是玉米生产过程中重要问题之一，前人研究发现茎秆质量与玉米抗倒伏能力密切相关[14]。本研究表明，移除顶部1～2片叶处理能够改变节间性状，减小节间长度，增加茎粗、促进节间干物质积累进而影响单位节间干物质量，增强抗倒伏能力。夏玉米密植时存在茎秆节间直径变细、倒伏风险变大的问题，严重时可影响生理成熟前籽粒的灌浆，从而影响产量[16-17]。减源1～2片叶处理能够增加茎粗、节间干物质量、单位茎长干物质量，避免上述问题的产生。穿刺强度作为评价茎秆表皮抗穿透能力的重要指标，常用来衡量茎秆抗倒性，其与群体倒伏率呈显著负相关[18-19]。茎秆穿刺强度的增加可极显著地降低玉米群体倒伏率，是玉米种植过程中提升抗倒伏能力的关键因素[20-21]。试验中的相关分析结果表明穿刺强度、株高、折断力、穗位高和茎粗与倒伏率呈显著负相关，减源1～3片叶均显著增加了不同株型夏玉米的穿刺强度，折断力与之呈现相似变化规律。

玉米植株细胞壁降解时，纤维素、木质素等有机物分解会造成植株抗倒伏性能降低[22]。纤维素、木质素是作物茎秆细胞壁的主要成分，他们的含量高低对维持茎秆机械强度具有明显的调节作用[6]。本研究发现减源1～2片叶处理不仅能够减缓灌浆中后期的可溶性糖、纤维素和木质素的下降速度，更在部分时期增加了可溶性糖、纤维素和木质素的含量，使得植株茎秆节间的机械组织结构更加良好，两年的田间试验结果证实了这一结论。

气象条件和倒伏密切相关，有报道称，风速虽与倒伏具有高度的相关关系，但降雨较风速对玉米倒伏的影响更为明显，且倒伏往往发生于风雨协同的极端天气[23]，2020年夏玉米种植季降雨量大于2019年同时期，其田间试验的倒伏率略高于2019年，试验中根倒率大于茎折率，这也与降雨过多导致气生根附近土壤强度降低有关。倒伏引起的茎秆养分运输受阻是制约产量的根本原因[24]，茎折会破坏输导系统，加大了籽粒灌浆受阻及运输不畅的问题，引起籽粒产量和质量的双重降低[25-26]。试验中紧凑型品种郑单958的茎折率要大于半紧凑型品种正大12，同时正大12的产量高于郑单958。

产量的高低通常是由单位面积的有效穗数、穗粒数和单粒重共同决定[27]。前人研究表明，夏玉米产量与种植密度的关系呈现正态分布性变化，密植条件下，玉米光合能力下降、营养物质积累量降低，出现空秆，倒伏加重，导致有效果穗数量降低，籽粒产量随之下降[28-29]。在本研究中，移除植株顶部1～2片叶处理能够保证密植条件下单株和群体的源库协调，显著增加夏玉米产量，且均在去除2片叶达到最高，对半紧凑型夏玉米正大12产量增幅大于紧凑型品种郑单958。适度去除顶端1～2片叶，能够促进上部籽粒灌浆，减少秃尖长度，增加果穗穗长。通过去除冗余叶片，优化了资源分配，促进茎秆中可溶性糖含量等指标的提高，增加产量。通过分析两株型夏玉米品种在不同减源强度下的产量及其构成因素的差异可知，半紧凑品种正大12穗粒数和百粒重明显高于紧凑型品种郑单958，这与品种特性和减源处理有关，减源处理改善了半紧凑型品种的通风受光条件，影响了其节间干物质积累。Smith等[30]研究认为茎秆抗倒性能与产量呈正相关关系，本文研究结果表现为产量与倒伏率呈现负相关关系，这与前人研究结果一致。2020年产量略高于2019年，这也与2020年降水较多引起的环境因素变化有关。

1)减少顶端1～2片叶可以降低密植条件下夏玉米株高、穗位高、穂位系数，增加基部节间茎粗、节间干物质量和单位节间干物质量，显著增强基部节间茎秆穿刺强度和茎秆折断力，提高玉米抗倒伏能力，最终实现产量的提升。

2)与半紧凑型品种相比，减源对倒伏率较高的紧凑型品种改善效果更明显。

3)减少顶端两片叶能够显著提高紧凑型和半紧凑型夏玉米的抗倒伏能力，可作为夏玉米密植条件下提升抗倒伏能力、增加产量的有效措施之一。

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