干旱胁迫下改性有机材料对植物的抗旱性研究

陈芝，何茂，赵德猛，杨晴雯，裴向军

（1.地质灾害防治与地质环境保护国家重点实验室（成都理工大学），成都 610059；
2.九寨沟管理局，阿坝 623402）

水是生命之源，植物体重约70%～90%是由水分构成的，每天消耗自身体重1～10倍的水，因此充足的水分是植物生长的前提条件［1］。同时水分是植被恢复、植树造林、农业生产的限制性因素，尤其在西北干旱－半干旱地区，水资源短缺是限制其经济发展和生态环境建设的关键因素。

干旱胁迫又称水分胁迫，是指因干旱缺水造成植物生长发育明显受到限制的现象。研究表明在干旱等逆境环境下，植物的生长生理指标会发生一系列的变化，导致植物停滞生长和发育。国内外学者表明施加高分子保水材料后可以缓解干旱胁迫下植物的缺水状况，大大提高沙土的蓄水能力，并且将储存的水分供给植物，以此提高植物的抗旱性，缓解植物的干旱压力［2、3］。大量的研究证明，高分子保水材料能提高植物发芽率［4］，促进幼苗生长［5、6］和根系的发育，提高苗木移植存活率和插条的成活率，缓解植物因干旱缺水造成的停滞生长［7］，提高植物地上地下生物量［8］，使作物增收增产［9］。彭韬等［10］指出聚丙烯酰胺型保水剂能显著促进植物的生长，保水剂浓度为0.5%较CK提高了51.2%的总生物量，浓度为1%时较CK提高了111.2%总生物量；
Hüttermann A等［11］表明SAP能显著提高植株高度和叶绿素含量。此外，还有研究表明高分子保水剂能延长植物达到永久枯萎点的时间，使其在干旱胁迫下存活更久［12］，但使用过量则会降低土壤通透性，容易导致植物根系的腐烂，加重土壤的板结，从而影响植物的生长和存活［13］。

论文通过室内盆栽试验，证明了改性有机材料能促进植物生长、缓解植物干旱胁迫，以期为干旱－半干旱地区的植物种植提供一种新型的土壤改良剂。

1.1 供试材料与沙土

试验供试土壤采自四川省阿坝州若尔盖县唐克乡的退化草地（102°34′44″E，33°11′58″N），将土壤自然风干后去掉沙土中的草根、碎石块和其他杂质，用LS I3 320激光粒度分析仪做粒度分析，土壤粒度分布见图1，沙土颗粒组成见表1。

图1 土壤粒度分布图

表1 土壤颗粒组成

1.2 供试材料

试验的供试材料为团队自主研发的改性有机材料，改性有机材料是一种高分子有机材料，由无机助剂B和无机助剂C按照一定比例与水混合交联聚合而成。其中无机助剂B为白色粉末状，溶于水后粘度较大，融解较快，能在10min内完全溶于水；
而无机助剂C为细小白色颗粒状，融解较为缓慢，一般需要24h完全溶于水，根据多次的试验经验，确定无机助剂B的使用浓度一般为0%～1%，无机助剂C的使用浓度为5%，无机助剂B、C和水按照2∶2∶5的比例混合后形成改性有机材料溶液。

1.3 盆栽试验设计及测试方法

盆栽试验的土壤选取若尔盖的沙土，改性有机材料设置5个浓度，即1%、0.75%、0.5%、0.25%和0%（CK），添加材料的上层为加固土，下层为天然土，所有浓度的材料层加固厚度为5cm，而CK则全部是天然土。种植的植物选取了燕麦、黑麦草、高羊茅、紫花苜蓿和沙打旺等，燕麦选种50粒，黑麦草、高羊茅、紫花苜蓿和沙打旺分别选取100粒种植，挑选种子时，选择饱满均匀的种子，然后将准备好的种子均匀撒在花盆土壤表面下1～2cm，用喷水壶将种子喷湿后覆盖土壤，使种子不暴露在土壤表面。盆栽试验的花盆尺寸为高11.5cm，上口径为16cm，下口径为12cm。最后将花盆置于恒温恒湿的植物培养室内（22℃～23℃，40%～50%rh），每组做3组重复试验。植物培育过程中保证每一种植物和每一种浓度的浇水量一致，每3d浇一次水，每次200ml。

1.3.1 植物生长指标及测定方法

（1）植物发芽率测定

大约在植物种植的5～6d时记录各种植物的发芽个数并作好记录，发芽率为发芽数量与种子数量之比。

（2）植株高度、根长测定

将盆里的植株从土中取出，用水小心的冲洗，尽量完整地取出植物，测量植物的植株高度和根系长度，根茎的分界处以上为植物高度，根茎分界处以下为植物根系长度，用直尺测量植物的高度和根长，每次测量重复3次。

（3）生物量测定

干旱胁迫21d后，将全部植物从花盆里取出，用剪刀从植物根茎分界处剪断，对地上部分和地下部分做好标记后放入105℃的烘箱杀青15min，再将温度调至90℃烘干直至恒重，然后用万分之一的电子秤对植物地上部分和地下部分进行称重，植物的总生物量＝地下部分生物量＋地上部分生物量。

（4）根冠比

根冠比是一个比值，表征了地下部分与地上部分的关联性，干旱21d后，将植物地下部分生物量的干重与地上部分生物量的干重相比得到根冠比。

（5）叶片含水率测定

在植物培养室将干旱21d的植株取下叶片后立即称重记为m1，然后放入105℃的烘箱杀青15 min，再将温度调至90℃烘干直至恒重，最后用万分之一的电子天平秤称重记为m2，叶片含水率ω为（m1～m2）／m1。

（6）土壤含水率测定

采用5TM土壤水分传感器测试土壤含水率。

1.3.2 植物生理指标及测定方法

将室内盆栽试验干旱胁迫7d和干旱胁迫21d的植物取样并进行叶绿素、丙二醛MDA、超氧化歧化酶SOD活性和游离脯氨酸Pro等4项生理指标的测试。叶绿素采用乙醇提取比色法测定，丙二醛MDA采取比色法测定，超氧化歧化酶（SOD）活性采用生化法测试，植物中游离脯氨酸Pro的测定采用茚三酮显色比色法。研究表明植物在干旱的条件下，植物体内叶绿素含量、丙二醛含量、超氧化歧化酶含量和游离脯氨酸含量的变化较能反映植物的受迫情况。

2.1 植物发芽率

由图2可知，苜蓿和沙打旺在植物的发芽上表现出相似的规律，即较高的浓度对植物的发芽影响不大，浓度适中可以促进植物的发芽，其中改性有机材料浓度为0.5%的发芽率最高，其次是0.25%。浓度为0.5%的苜蓿发芽率较CK提高了30.95%，沙打旺较CK提高了18.18%的发芽率。

图2 植物发芽率

显著性分析表明，0.5%浓度下的苜蓿和沙打旺的发芽率与其他浓度之间存在显著性差异（p＞0.05），改性有机材料对禾本科类植物的影响低于豆科类植物的影响，5种浓度下燕麦、高羊茅和黑麦草的发芽率无显著性差异（p＞0.05），其中0.75%和0.25%浓度下的燕麦和高羊茅的发芽率稍高于其他浓度。0.75%浓度下的燕麦、高羊茅和黑麦草的发芽率较CK分别提高了6.25%、5.41%、1.19%。综合而言，改性有机材料浓度为0.75%下的燕麦、高羊茅和黑麦草的发芽率最好。

2.2 植物生长指标

由图3可知，随着材料浓度的升高，5种植物中苜蓿和沙打旺的高度均表现为先增加后减小，二者均在浓度为0.5%时达到最大高度，浓度继续增大时，植株的高度反而有所降低；
而改性有机材料对燕麦、高羊茅和黑麦草3种植物的高度影响不大。从图4看出，植物根系随着材料浓度的增加先增大后降低，同样在浓度为0.5%时的植物根系最长。

图3 植株高度

图4 植株根系长度

植物的根冠比是指地下部分的植物鲜重或干重与地上部分的鲜重或干重的比值，而植物生物量指地上部分和地下部分植物的鲜重或干重的总和。图5、图6分别是不同浓度改性有机材料处理下植物的根冠比和植物生物量的情况。从图可知，植物的根冠比和生物量呈现出相反的趋势，整体上前者随着浓度的增大先降低后有所增加，而后者先增加后有所降低。

图5 植株根冠比

图6 植株生物量

植物的根冠比大致表现为CK下的根冠比较大，0.25%浓度下次之，0.5%～1.0%的根冠比偏小。苜蓿和高羊茅的根冠比随着浓度的增大逐渐降低，在0.5%时达到最低，该浓度下苜蓿和高羊茅的根冠比较CK分别降低了72.2%、57.7%；
其中燕麦和黑麦草的根冠比在0.75%下达到最低，分别较CK降低了70.2%、62.5%；
沙打旺的根冠比随着浓度的增大呈现出直线下降的趋势，其中CK的根冠比最大，1%处理下最低，后者根冠比较前者降低了37.9%。

由图6可知沙打旺和高羊茅在各浓度处理下的生物量变化趋势相似，二者都随着材料浓度的增大而逐渐增大，在0.5%浓度下达到峰值，之后又缓慢降低。0.5%处理下的沙打旺和高羊茅的生物量为596.8g／m2、447.6g／m2，分别较其CK提高了2.07倍、1.73倍；
其中燕麦和黑麦草的变化趋势较为相似，其生物量同样随着浓度的增大而增加，与沙打旺和高羊茅不同的是，燕麦和黑麦草在0.75%浓度下的生物量达到了最大值，分别是390.0g／m2、486.9g／m2，该浓度下燕麦的生物量较CK提高了1.34倍，黑麦草较CK提高了1.89倍。苜蓿的生物量随着材料浓度的增大呈现出阶梯式的增长，0%～1%浓度下的生物量依次为459.6g／m2、578.9 g／m2、511.8g／m2、588.4g／m2、698.5g／m2，苜蓿在CK处理下生物量最低，1%浓度下达到最高，0.25%、0.5%、0.75%和1%的生物量分别高出CK 119.4g／m2、52.2g／m2、128.8g／m2、239.0g／m2，较CK增长了26.0%、11.4%、28.0%、52.0%。

植物在干旱胁迫过程中，没有外界水分的补给，土壤中的水分由于持续的蒸发和供给于植物根系的吸收和利用，土壤水分将会逐渐降低，土壤含水率随之降低。图7为干旱21d后盆栽中的土壤含水率，从图中发现，添加了改性有机材料的土壤含水率高于未添加材料的（CK），且各类植物在CK下的土壤含水率最低，较高材料浓度处理下的土壤含水率较大。随着材料浓度的增大，高羊茅和黑麦草的土壤含水率表现为先增大后减少，浓度为0.5%的高羊茅中的土壤含水率最高，到达了2.24%，黑麦草则是0.75%浓度下最高，土壤含水率为1.66%；
苜蓿、沙打旺和燕麦的土壤含水率变化趋势表现为，随着浓度的增大而先升高后降低再升高，苜蓿和燕麦在0.5%浓度处理下含水率达到最高，分别是4.60%和2.47%，而沙打旺的土壤含水率于浓度1.0%下以4.10%居高。

图7 土壤含水率

干旱21d后植物的叶片含水率如图8所示，整体而言植物叶片含水率和土壤含水率表现出一致的变化趋势。苜蓿的叶片含水率随着改性有机材料浓度的增加而逐渐增加，浓度为0%时叶片含水率最低，其值为47.37%，1.0%浓度下叶片含水率达到最高，其值为85.52%；
燕麦、黑麦草和高羊茅的叶片含水率几乎都呈现出先升后降的规律，三者在0%浓度下的叶片含水率最低，燕麦、黑麦草在0.5%浓度下达到最高，仅高羊茅的叶片含水率在浓度为0.75%下达到最高；
沙打旺的叶片含水率则是随着浓度的增大先降低而后逐渐增大，在0.5%～1.0%浓度下较高，浓度为0.25%的叶片含水率低于CK，可能是试验过程中产生的误差所致。从植物类别上看，苜蓿和沙打旺的叶片含水率在60%～90%之间，而燕麦、高羊茅和黑麦草的叶片含水率在30%～65%范围内，不同浓度处理下苜蓿和沙打旺的叶片含水率几乎都高于燕麦、高羊茅和黑麦草，这可能与豆科类植物的叶片肉质较厚且蛋白质含量较高有关［14］。

图8 植株叶片含水率

植物在干旱等逆境胁迫下最直观的表现就是其外部的形态变化，随着干旱时间的增加，植物受到水分胁迫作用增强，植物中心的叶片和茎秆逐渐失水萎蔫、低垂，植株持续枯萎发黄，最后植物完全干枯凋亡，干旱36d后苜蓿的外在形态见图9，此时CK完全枯死，0.25%浓度下的苜蓿重度干枯，其他浓度的植物仍然较绿，总体上苜蓿受胁迫严重的排序为0%＞0.25%＞0.75%＞1%＞0.5%。

图9 干旱36d紫花苜蓿的形态变化

2.3 植物生理指标

图10为干旱21d后植物中叶绿素含量的变化情况，与CK相比，浓度为0.25%的黑麦草中叶绿素含量增加了0.22倍，0.5%的叶绿素含量增加了0.23倍，0.75%、1.0%浓度下黑麦草中叶绿素含量提高了0.28倍、0.95倍；
浓度为0.25%、0.50%、0.75%和1.0%的苜蓿中叶绿素含量较CK分别提高了0.48倍、0.30倍、0.31倍和0.61倍。整体而言，添加改性有机材料能减少干旱胁迫下植物中叶绿素含量的降低，但每种植物的最优浓度因植物不同而有所差异。显著性分析表明，沙打旺、苜蓿和黑麦草中的CK与其他浓度（0.5%～1.0%）之间存在显著性差异（p＜0.05），高羊茅和燕麦中CK、0.5%和1%之间无显著性差异（p＞0.05）。

图10 干旱21d后的叶绿素含量

由图11发现，添加改性有机材料能使植物中的SOD酶活性维持在一个较高的水平，干旱21d后的黑麦草、燕麦（除0.75%外）和高羊茅的SOD酶活性随着材料浓度的增大呈阶梯式逐步增加，三者均是CK下的SOD酶活性最低，其值分别是728.1 U／（gFW·h）、837.9 U／（gFW·h）、278.1 U／（gFW·h），1%浓度处理下酶活性最高，其值分别是1 236.6U／（gFW·h）、1 265.3U／（gFW·h）、362.1U／（gFW·h）；
其中沙打旺和苜蓿的SOD酶活性表现为先上升而后下降，分别于0.25%和0.5%处理下达到峰值。显著性分析表明，干旱7d后的沙打旺、高羊茅和燕麦中CK与其他浓度均表现为显著性差异（p＜0.05）。干旱21d后，沙打旺、苜蓿、燕麦和黑麦草中的CK与其他浓度处理几乎均存在显著性差异（p＜0.05）。

图11 干旱21d后的SOD酶活性

图12中未添加改性有机材料（CK）的植物中丙二醛含量均都高于添加材料的，苜蓿中CK的丙二醛MDA含量较浓度为0.25%、0.5%、0.75%、1%的分 别 提 高 了28.10%、56.34%、24.13%、17.24%；
燕麦中CK的丙二醛MDA含量较0.25%～1%的依次提高了4.44%～41.87%；
沙打旺中CK的丙二醛MDA含量较0.25%～1%增加了10.92%～33.68%；
高羊茅中CK的丙二醛MDA含量较0.25%～1%增加了47.08%～176.02%；
黑麦草中CK的丙二醛MDA含量较0.25%～1%增加了14.37%～90.02%。随着改性有机材料浓度的增加，各植物中MDA含量表现出先降低后增大的趋势，其中对于苜蓿、高羊茅而言，0.5%浓度下的MDA含量最低，燕麦、黑麦草是在1.0%浓度下MDA含量最低，沙打旺则是0.25%浓度下达到最低。显著性分析表明苜蓿、高羊茅和黑麦草中的CK与其他浓度处理之间存在显著性差异（p＜0.05），而沙打旺中CK与1%、燕麦中CK与0.5%无显著性差异（p＞0.05）。研究表明植物在干旱胁迫下将产生抵御机制来对抗外界环境，膜脂过氧化作用越强，MDA含量就越高。

图12 干旱21d后的MDA含量

由图13可知，随着改性有机材料浓度的增大，沙打旺、苜蓿、燕麦和黑麦草中的脯氨酸含量大致表现为先降低再升高后又所减少，其脯氨酸含量几乎均是CK下达到最高，0.5%浓度下最低，前者较后者高出25.8g／kg、46.3g／kg、35.73g／kg、78.51 g／kg的游离脯氨酸，其中以黑麦草最为突出。而高羊茅在CK下的脯氨酸含量表现出与其他植物不一致的趋势，体现在CK的脯氨酸含量低于添加了改性有机材料（0.25%～1%）的脯氨酸含量，同时其CK与0.5%之间无显著性差异（p＞0.05），沙打旺、苜蓿、燕麦和黑麦草中的CK与0.5%～1.0%之间均存在显著性差异（p＜0.05）。

图13 干旱21d后的Pro含量

2.4 植物的抗旱性综合评价

植物的耐旱性是指植物在干旱胁迫环境下产生抵抗能力和适应能力。通过植株高度、植物根系长度、生物量、根冠比、土壤含水率、叶片含水率、叶绿素含量、丙二醛MDA含量、超氧化物歧化酶SOD活性、游离脯氨酸Pro等10个指标进行沙打旺、苜蓿、燕麦、高羊茅、黑麦草等5种植物的抗旱性综合评价。

2.4.1 指标主成分分析和相关性分析

（1）指标标准化处理

评价的各项指标因为其量级、量纲不同，为了使数据具有相同的度量尺度，首先要对数据进行标准化处理，采用公式（1）对植物的各项指标进行标准化处理。

其中，Yi为各项指标标准化之后的值；
Xi为各项指标的实测值；
Xi和Si分别是实测值的平均数和标准偏差。

（2）指标相关性系数矩阵

通过SSPS 26.0可直接得出干旱胁迫条件下植物各项指标的相关性系数如表2所示，由表可知，MDA与仅根冠比呈正相关，与其他各项指标均表现为负相关，其中土壤含水率与叶绿素表现为极显著的正相关（p＜0.01），与叶片含水率、生物量、植物根长表现为正相关，生物量、叶片含水率与根冠比呈显著性负相关（p＜0.05）。5种植物在指标上的相关性大同小异，文中仅展示了沙打旺的相关性系数矩阵。

表2 植物各项指标的相关性系数矩阵

（3）主成分分析

主成分分析法中特征值和贡献率是选择主成分的主要依据［14］，从表3中可以发现，沙打旺前3个主成分的累计贡献率已达到了95.719%，表明前3个主成分代表了10个指标的大部分信息，即可以用这3个成分对植物的抗旱性作分析。由表可知在干旱胁迫下决定主成分1中的指标主要是根长、生物量、根冠比、叶片含水率、叶绿素、SOD活性等指标，决定主成分2的主要是株高和MDA含量指标，决定主成分3中主要是土壤含水率指标。将各自主成分载荷向量除以各自主成分特征值的算术平方根即得到主成分的特征向量（主成分系数）。

表3 干旱胁迫下沙打旺各项指标的主成分分析结果及特征向量

2.4.2 模糊隶属函数分析

（1）根据主成分分析法确定综合指标值的个数和主成分的系数，按照公式（2）求得综合指标值Ck。

其中，Ck为综合指标值；
Yi为公式（1）计算得出的各项指标的标准化值；
prin为综合指标的系数即主成分系数。

（2）权重根据各个综合指标贡献率的大小来确定，具体公式［16］如下：

式中，Wj为第j个指标的权重值；
Pj为第j个指标的贡献率。

（3）采用公式（4）求得植物综合指标的隶属函数值。

其中，U（Xj）为综合指标的隶属函数值；
Xj为综合指标值；
Xmax和Xmin为综合指标的最大值和最小值。

（4）植物的抗旱综合评价

综合评价值D采用公式（5）进行计算，该值的大小即表示植物在各浓度处理下的抗旱性强弱。

沙打旺的综合指标值、权重、隶属函数值及综合评价值见表4，各植物的综合评价值D及其排序如表5所示，由表可知，沙打旺所有处理中综合评价值最高的为0.5%，其次为0.75%，而CK的综合评价值最低，综合评价值反映了植物的抗旱性强弱，由此发现，添加改性有机材料的植物抗旱性高于未见添加材料的（CK），0.5%处理下的沙打旺抗旱性最强；
而苜蓿不同处理下综合评价值排序为1.0%＞0.75%＞0.25%＞0.5%＞CK，表现为1.0%和0.75%浓度处理下苜蓿的抗旱性较高；
燕麦所有的处理中0.5%浓度下的综合评价值最高，其次为1.0%、0.75%、CK、0.25%；
高羊茅的综合评价值的排列大小为0.75%、0.5%、0.25%、1.0%、CK，高浓度处理下高羊茅的抗旱性反而有所降低；
黑麦草的综合评价值的大小排列为0.5%、0.75%、1.0%、0.25%、CK，0.5%材料浓度处理下黑麦草的抗旱性最强。

表4 沙打旺的综合指标值、权重、隶属函数值及综合评价值

表5 植物的综合评价值及排序

综上分析表明添加改性有机材料能有效减缓干旱对植物造成的胁迫，如植物停滞生长和发育，加速植物的干枯和死亡。其中沙打旺、燕麦和黑麦草在0.5%浓度处理下的植物抗旱性最高，而高羊茅则是在0.75%处理最高，苜蓿为1%处理抗旱性较强，因此建议改性有机材料的浓度选择为0.5%～0.75%为宜，

（1）改性有机材料对植物的发芽率在浓度为0.5%～0.7%最佳，其中对苜蓿和沙打旺的影响大于燕麦、高羊茅和黑麦草；
随着材料浓度的增加，植物的根冠比逐渐减小，生物量呈上升趋势，但各植物在植株高度上无显著差异；
添加材料的植物叶片含水率和土壤含水率与CK相比有不同程度的提升，在0.5%～1%浓度下最高。

（2）随着干旱时间的增加，植物中的叶绿素含量、游离脯氨酸Pro含量、超氧化歧化酶SOD活性将逐渐降低，而丙二醛MDA含量有所上升。同一干旱时间下，添加改性有机材料的植物中叶绿素含量和SOD酶活性高于未添加材料（CK），而丙二醛和游离脯氨酸含量低于CK。

（3）综合而言改性有机材料浓度较高的植物抗旱性较高，添加改性有机材料处理植物与未添加相比其抗旱性明显提高了1～4倍。在土壤中添加适量的改性有机材料有助于保持土壤中的水分，其中以改性有机材料浓度为0.5%为宜，促进植物的生长和发育，增加植株高度，提高植物的地上、地下部分的生物量，干旱胁迫下减少水分的蒸发，提高植物叶片含水率，减缓干旱造成的缺水状态，从而减少植物干枯凋萎比重，提高植物耐旱性，延长植物的存活时间。

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