梵净山典型固定样地草本植物调查与分析*

朱映明，张祖绪，郝 磊，吴先亮，陈 翔▲，李海波，陈 胜

(1贵州科学院贵州省生物研究所，贵州 贵阳 550009；
2贵州梵净山国家级自然保护区管理局，贵州 铜仁 554400)

草本植物是森林群落的重要组成部分，对稳定森林生态系统和维持生物多样性具有重要作用[1]，影响着林下微生境和幼苗的更新，调节营养循环等，进而改变群落多样性的时空分布格局[2]。森林具有复杂的成层结构，但前人对森林植被的研究主要集中在木本植物方向[3-4]，对林下草本研究较少。Gilliam等[5]研究表明，草本植物在森林群落有很高的重要性，要完整全面反映整个森林群落的特征，需结合林下草本植物群落研究。固定样地有着监测周期长、建设标准、数据规范科学等优点，对于森林群落的研究，采用固定样地调查方法是一种重要手段[6]。通过本研究不仅可以加深对森林群落结构组成的认识，还可以进一步发掘梵净山野生草本植物资源，从而对梵净山森林群落生物多样性的深入保护和草本植物资源的可持续开发利用提供基础数据。

梵净山地处我国亚热带中心，地理坐标为108°35′55″E～108°48′30″ E，27°46′50″N～28°1′30″ N，是云贵高原武陵山系西南段最高的山体，总面积567 km2，垂直高差近2000 m，是地球同纬度地区保护最完好的原始森林。年均气温6～17 ℃，气温随海拔升高而降低，冬、春、秋三季冷空气相对活跃；
年均降水量1100～2600 mm，雨季长达200天；
相对湿度超过80%。梵净山自然生态稳定平衡，植被类型复杂，生物多样性高，是世界上罕见的天然生物资源基因库[7]，也是生物多样性研究热点之一。

调查工作在贵州科学院在梵净山建立的10个长期固定样地(20 m×20 m)内开展，分别于2020年春、夏、秋、冬四季对样地内草本植物进行全面资源调查，采集标本并详细记录样方的生境信息和草本植物种类、盖度、个体数、平均高度等，以期了解样地内草本植物的物种多样性。

表1 研究区域10个固定样地基本信息Tab.1 Information of the ten fixed sample plots in the research area

3.1 梵净山固定样地草本植物种类组成及特点

通过对梵净山10个固定样地内草本植物的调查，结果表明，10个样地中共记录草本植物64科131属223种，其中，蕨类植物21科40属87种，被子植物43科91属136种。在被子植物中，单子叶植物10科32属49种，双子叶植物33科58属88种，草本植物丰富(表2)。在科、属、种优势度上，被子植物>蕨类植物，双子叶植物>单子叶植物；
被子植物在科、属、种水平上的占比均超过60%，表明样地中的草本层主要以被子植物为主；
蕨类植物87种，占比达到39.01%，表明样地内蕨类植物物种多样，在草本层占有较重要的地位。

表2 梵净山10个固定样地草本植物种类组成Tab.2 Species composition of herbaceous plants in the ten fixed sample plots

对梵净山10个固定样地草本植物分别进行统计(表3)。草本物种所占群落物种的百分比可以直观地表现出草本植物物种丰富度，显示出草本植物对于群落的重要性。在各样地中，林下草本植物物种数占到群落物种丰富度的17.95%～73.83%，平均占比45.72%，比例较高，这与前人报道相似[8]。

表3 梵净山10个固定样地草本层组成及物种丰富度Tab.3 Species composition and richness in the herb layerof the ten fixed sample plots

海拔是诸多环境因子的综合反映，不同的海拔梯度有着不同的水热条件，从而影响区域草本植物丰富度与多样性格局，表现为一定的变化趋势[9-11]。本研究中，在各样地中，随着海拔梯度的变化，草本植物组成差异明显，但草本植物与高等植物的物种多样性随海拔的变化规律相一致，这说明海拔对群落植被组成有较强的影响，同时草本层对群落整体生物多样性有着重要贡献[12]。海拔在800 m以下样地中，草本植物种类随着海拔梯度变化明显呈现先升高后降低的趋势。该结果与王威等[13]研究发现的在450～750 m海拔梯度上物种的种类随海拔的升高呈现先增加后降低的趋势相似。

对梵净山10个固定样地草本植物按照4个不同的生境特点进行统计(表4)。不同的生境特点草本层物种平均数差异较大。山地沟谷地带样地中，草本植物平均种数最多，达到79种，其中蕨类植物35种；
山顶脊部最少，仅有18种，其中蕨类植物5种；
山地阳坡为38种，其中蕨类植物15种；
山地阴坡为24种，其中蕨类植物12种。随地貌类型不同，样地蕨类植物和草本植物种类呈现出：沟谷>阳坡>阴坡>山脊的一致的变化规律，草本丰富度比重呈现出：沟谷>阳坡>山脊>阴坡的变化规律。

表4 梵净山10个固定样地不同的地貌类型草本层组成及物种丰富度平均值Tab.4 Species composition and average richness in the herb layer of different habitat traits of the ten fixed sample plots

坡位和坡向作为草本植物空间差异的最主要地形制约因子，导致光照、土壤水肥等存在明显差异，对林下草本植物物种多样性有着较强影响[14-15]。阳坡光照良好，适合大部分植物生长，林下草本植物较丰富，阴坡光照较弱，且光照时间短，林下只有少量喜阴耐阴草本植物存在。沟谷地带，有着更好的水热条件，而山顶脊土壤在重力和雨水双重作用下易造成水土流失，水肥状况较差，因而沟谷地带和山脊草本植物多样性差异显著。草本丰富度比重与草本植物种数变化规律相似却又不完全相同，主要是由于山脊部群落竞争更激烈，林分更单一，导致高等植物种数相较阴坡更少。这也表明，在山脊部草本层在森林群落中有着更大的重要性。

对梵净山10个固定样地草本植物按照4个不同的森林类型进行统计(表5)。结果表明：常绿阔叶林样地中草本植物物种数最少，丰富度占比最低，平均种类数仅为21种，占比33.99%；
常绿落叶阔叶混交林样地中，草本植物平均种类数最高，达到58种；
针阔混交林样地中，林下草本植物稀疏，物种多样性水平不高，平均种类数为22种；
落叶阔叶林中草本植物种类偏多，有49种，丰富度占比最高，达到69.01%。可见不同森林类型样地中，草本植物种类呈现出：常绿落叶阔叶混交林>落叶阔叶林>针阔混交林>常绿阔叶林的变化规律；
草本植物丰富度占比呈现出：落叶阔叶林>常绿落叶阔叶混交林>针阔混交林>常绿阔叶林的变化规律；
蕨类植物种类呈现出：常绿落叶阔叶混交林>落叶阔叶林>常绿阔叶林>针阔混交林的变化规律。

表5 梵净山10个固定样地不同的森林类型草本层组成及物种丰富度平均值Tab.5 Species composition and average richness in the herb layerof different forest types of the ten fixed sample plots

常绿阔叶林草本植物种类和丰富度占比总体水平均最低，主要原因是梵净山常绿阔叶林多位于海拔较低处，林内乔木四季常绿，郁闭度较大，林下光线微弱[16]，不利于林下草本层光合作用，仅着生一些喜阴耐阴的草本物种，导致草本植物种类和丰富度占比水平低下。而有落叶阔叶树种样地林下草本植物种类和丰富度水平普遍偏高，一方面落叶树种会产生大量的凋落物形成肥力较高的腐殖层，为浅土层草本植物的生长提供更好的营养物质；
另一方面，大部分草本植物都不喜欢太强的光照，常绿树种会过滤掉大部分直射强光，而落叶树种会规律性地呈现凋叶、发芽、展叶的动态变化过程，这将导致光照、水热等的微环境变化，从而影响群落林下物种的多样性[17]。落叶阔叶林草本植物种数低于常绿落叶阔叶林，但草本植物丰富度占比更大，这是由于落叶阔叶林海拔更高，乔本层、灌木层组成趋向简单，高等植物物种总数较常绿阔叶混交林的更少所致。另外，即便是同一种森林类型的样地，草本层的组成差异也有较大的情况，这可能是受局部微环境异质性和人类活动的影响，有待进一步探讨[18]。

3.2 优势科属草本植物组成分析

3.2.1 优势科属草本被子植物组成分析

对梵净山10个固定样地草本植物优势科属进行统计(表6)，植物种数排在前10位的优势科有兰科(Orchidaceae)、荨麻科(Urticaceae)、天门冬科(Asparagaceae)、禾本科(Poaceae)、虎耳草科(Saxifragaceae)、菊科(Asteraceae)、凤仙花科(Balsaminaceae)、龙胆科(Gentianaceae)、天南星科(Araceae)和堇菜科(Violaceae)，这些科样地草本植物种类中所占比例较高，达到57.35%；
而种类数量排在前10位的优势属有凤仙花属(ImpatiensL.)、冷水花属(PileaLindl.)、金腰属(ChrysospleniumTourn.ex L.)、堇菜属(ViolaL.)、楼梯草属(ElatostemaJ.R.Forst.& G.Forst.)、天南星属(ArisaemaMart.)、斑叶兰属(GoodyeraR.Br.)、兰属(CymbidiumSw.)、薹草属(CarexL.)和繁缕属(StellariaL.)，这些属样地草本植物种类中所占比例不算太高，只有27.94%，说明属的组成相对分散。

表6 梵净山10个固定样地内草本植物排在前10位的优势科和优势属Tab.6 Top 10 families and genera of herbs in the ten fixed sample plots

3.2.2 优势科属蕨类植物组成分析

对梵净山样地草本植物优势科属进行统计(表7)，植物种数排在前10位的优势科有鳞毛蕨科(Dryopteridaceae)、水龙骨科(Polypodiaceae)、蹄盖蕨科(Athyriaceae)、卷柏科(Selaginellaceae)、膜蕨科(Hymenophyllaceae)、凤尾蕨科(Pteridaceae)、裸子蕨科(Hemionitidaceae)、铁角蕨科(Aspleniaceae)、金星蕨科(Thelypteridaceae)及瘤足蕨科(Plagiogyriaceae)，这些科在样地蕨类植物种类中所占比例很高，达到86.21%，其中鳞毛蕨科所占比重达到29.89%；
而种类数量排在前10位的优势属有鳞毛蕨属(DryopterisAdanson)、卷柏属(SelaginellaP.Beauv.)、耳蕨属(PolystichumRoth)、复叶耳蕨属(ArachniodesBlume)、肠蕨属(DiplaziopsisC.Chr.)、铁角蕨属(AspleniumL.)、凤尾蕨属(PterisL.)、凤了蕨属(ConiogrammeFee)、棱脉蕨属(Goniophlebium(Blume)C.Presl)及贯众属(CyrtomiumC.Presl)，这些属在蕨类植物种类中所占比例也较高，达到55.17%。

表7 样地内蕨类植物排在前10位的优势科和优势属Tab.7 Top 10 families and genera of ferns in the ten fixed sample plots

本次在10个样地调查中发现药用被子植物共有43科76属104种，药用植物占所调查草本被子植物总数的73.74%。此外，还有虾脊兰(Calanthe

discolorLindl.)、草珊瑚(Sarcandraglabra(Thunb.)Nakai)等观赏植物34种。蕨类植物中也有很多像阴地蕨(Botrychiumternatum(Thunb.)Sw.)等具有药用食用、观赏等价值的品种。由此，可以看出梵净山林下药用植物和观赏植物资源相当丰富，但综合开发和利用程度不高，大部分处于未开发或待开发利用阶段，仍有很大的应用研究空间。根据我国最新的《国家重点保护野生植物名录》，共发现国家保护植物梵净山石斛(DendrobiumfanjingshanenseZ.H.Tsi ex X.H.Jin & Y.W.Zhang)、天麻(GastrodiaelataBl.)、羽叶三七(Panaxjaponicusvar.bipinnatifidus(Seemann)C.Y.Wu & K.M.Feng)、蛇足石杉(Huperziaserrata)等8种，其中一级保护植物1种，二级保护植物7种。随着旅游开发，很多具有良好开发利用和保护价值的珍贵野生草本植物资源遭到破坏，特别是像黄连(CoptischinensisFranch.)、竹节参(Panaxjaponicus(T.Nees)C.A.Meyer.)等药用植物和以兰科植物为主的观赏类植物被游客和附近村民挖取现象严重，须加强对野生草本植物资源的保护。树立可持续发展生态理念，可优选药用疗效、食用价值和品相较好的草本植物进行资源产业化研究，让梵净山特色草本植物资源优势成为特色山地经济优势。

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