新疆裂叶苔科11种植物孢子、弹丝和油体的形态观察

美合日班罕·艾则孜 买买提明·苏来曼

（1. 新疆大学生命科学与技术学院，新疆生物资源基因工程重点实验室，乌鲁木齐 830046；
2. 新疆维吾尔医学专科学校，和田 848000）

裂叶苔科（Lophoziaceae）隶属于叶苔目（Jungermanniales），是其中分布最广泛、分类较困难的一个大科［1-2］，见于世界各地，喜生于阴暗潮湿的环境。裂叶苔科是1910 年由Cavers 首次建立，他认为裂叶苔科植物的叶为蔽后式，横生，全缘或二裂，裂瓣近于相等，腹叶无或较小［3］。该科的概念存在许多争议，且系统分类较困难，但多数苔藓学家接受了Cavers的观点以“Lophoziaceae”作为科名［4-5］。2008 年在《中国苔藓志》（第十卷）中该科的分类主要参照Schuster［6］和Grolle［7］的观点，记录了在我国分布的11 属、46 种、2 变种和1 变型。2013 年，贾渝等［8］在《中国生物物种名录》（第一卷：苔藓植物）中采用Frey 等［9］的观点确定我国有裂叶苔科的3 属26 种。根据Pippo［4］和Schuster［6］的观点，初步认为新疆有该科植物的3 属21种［10-12］。目前，对新疆裂叶苔科的研究只有一些零散的报道，并缺乏关于孢子和油体的研究。为弄清楚该科在新疆具体的分布情况，我们进行了广泛地调查，并对裂叶苔科植物的孢子、弹丝和油体做了仔细观察。

苔类植物的孢子体结构较藓类简单，在外形上虽然也分成孢蒴、蒴柄和蒴足三部分，但蒴柄一般不发达，孢蒴的结构也较简单，一般无蒴盖、蒴齿和环带的分化［13］。1975 年Doyle［14］利用扫描电镜观察了苔类植物的孢子，之后Taylor 等［15］对苔类植物的17 科、20 属的孢子进行了扫描电镜观察。张玉龙等［16］在《中国苔藓植物孢子形态》一书中记录了83 科、177 属、约270 种苔藓植物的孢子，并提供了178 版光学和扫描电镜照片，但书中没有关于裂叶苔科孢子和弹丝的描述。孢子表面纹饰结构微小，在光学显微镜下很难辨认，而具有高分辨率的扫描电子显微镜在这方面则能发挥重要作用，因此为了观察和确认其形态特征，在光学显微镜观测的基础上，又进行了扫描电镜观察。

油体是苔类细胞中的特殊结构，在光学显微镜下呈无色，具有较强的折光率［13］，形态多种多样，无需特殊染色或制备，它的形态、大小及叶细胞中的数量能够作为苔类植物分类鉴定的重要依据［17］。1834 年Hübener［18］首次发现了油体。1977年Gradstein 等［19］通过研究油体形态将其分为4 种类型：钱袋苔型（Massupella-type）、鞭苔型（Bazza⁃nia-type）、叶苔型（Jungermannia-type）和护蒴苔型（Calypogeia-type）。Zhu 等［20］在研究中国的叶附生苔类时则将油体分成4 种：均一型（homogeneous type）、眼球型（eyeball-like type）、聚合型（com⁃pound type）和无油体型（absent type）。本研究利用光学显微镜对裂叶苔科植物的油体进行形态观察，旨在为裂叶苔科植物的研究提供详细的基础性资料。

1.1 试验材料

裂叶苔科植物的研究材料均采自新疆天山和阿尔泰山等地点，所有标本现存放于新疆大学植物标本馆（XJU），详细信息如表1。

表1 裂叶苔科11种植物的标本信息Table 1 Specimen information of 11 species of Lophoziaceae

1.2 观测方法

实验仪器包括解剖镜（SZM-45B2，中国）、生物数码光学显微镜（MoticBA-400，中国）、扫描电镜（LEO-1430VP，德国）和生物数码显微镜（Motic DMB-1223，中国）。使用以上仪器对孢子、弹丝以及油体进行观察。①孢子和弹丝：首先，在解剖镜下进行植物孢子切片，利用生物数码光学显微镜观察孢子和弹丝的形状、大小及颜色。其次，将干燥成熟的孢子和弹丝直接均匀的粘在金属台上的双面胶上，固定后用离子溅射仪（E-1045，德国）喷金镀膜，在扫描电镜下观察并拍照。②油体：将干标本放入盛有温水（约30 ℃）的培养皿中使植物体充分展开，在解剖镜下对植物体进行解剖，取出6～9片完整的叶片，利用Motic DMB-1223生物数码显微镜进行拍照。

2.1 6种裂叶苔科植物孢子和弹丝

2.1.1 倾立裂叶苔Lophozia ascendes（Warnst.）Schust.，Bryologist 55：180.1952.

孢子近球形，褐色，直径10～13 μm，无萌发孔，近极面向内凹，表面纹饰为疣状突起，形状不规则；
弹丝双螺旋状，长度75～85 μm，宽度5～7 μm，两端圆钝，表面平滑（见图1A）。

生境：新疆阿尔泰山福海县，乌特布拉克，海拔1 675 m，腐木生。

地理分布：中国、日本、俄罗斯、欧洲和北美洲。

2.1.2 小裂叶苔Lophozia collaris（Nees）R. M.Schust.，Hepat.Anth.Nor.-Amer.2：392.1969.

孢子球形，褐色，直径12～16 μm，无萌发孔，表面具瘤，近极面向内凹，表面纹饰为棍棒状突起，形状较规则；
弹丝双螺旋状，长度约80～95 μm，宽度约7～8 μm，两端圆钝，表面有很稀的颗粒（见图1B）。

生境：新疆天山奇台县，大东沟，海拔1 560 m，腐木生。

地理分布：中国、欧洲和北美洲。

2.1.3 阔瓣裂叶苔Lophozia excisa（Dicks.）Du‐mort.，Recueil Observ.Jungerm.17.1835.

孢子球形，红褐色，直径12～16 μm，无萌发孔，近极面向内凹，表面纹饰为刺状突起，形状不规则，大小不等；
弹丝双螺旋状，长度75～90 μm，宽度6～8 μm，两端圆钝，表面有很稀的颗粒（见图1C）。

图1 6种裂叶苔科植物孢子和弹丝的扫描电镜观察A.倾立裂叶苔；
B.小裂叶苔；
C.阔瓣裂叶苔；
D.高山裂叶苔；
E.囊苞裂叶苔；
F.多角胞三瓣苔；
1.孢子远极面；
2.孢子近极面；
3.孢子纹饰；
4.弹丝（凭证标本：MS 28557、21104、33757、435、470、26325）Fig.1 Spores and elaters features of six species of Lophoziaceae by scanning electron microscope A.Lophozia ascendes；
B.Lophozia collaris；
C.Lophozia excisa；
D.Lophozia sudetica；
E.Lophozia ventricosa；
F.Tritomaria exsectiformis；
1.Distal face of spore；
2.Proximal face of spore；
3.Exine ornamentation of spore；
4.Elater；
（Voucher specimen：MS 28557，21104，33757，435，470，26325）

生境：新疆天山乌鲁木齐，南山小渠子林场，海拔1 993 m，腐木生。

地理分布：世界各地。

2.1.4 高山裂叶苔Lophozia sudetica（Nees ex Huebener）Grolle，Trans. Brit. Bryol. Soc. 6：262.1971.

孢子椭圆形，褐色，直径12～15 μm，无萌发孔，近极面向内凹，表面纹饰为疣状突起，形状不规则；
弹丝双螺旋状，长度90～110 μm，宽度6～8 μm，两端圆钝，表面平滑（见图1D）。

生境：新疆天山乌鲁木齐，南山小渠子林场，海拔2 505 m，腐木生。

地理分布：中国、日本、喜马拉雅地区、冰岛及格陵兰岛、欧洲、北美洲。

2.1.5 囊苞裂叶苔Lophozia ventricosa（Dicks.）Dumort.，Recueil Observ.Jungerm.17.1835.

孢子球形，黄褐色，直径10～15 μm，无萌发孔，表面具细密疣，近极面向内凹，表面纹饰为颗粒状突起，形状较规则；
弹丝双螺旋状，长度80～95 μm，宽度6～8 μm，两端圆钝，表面平滑（见图1E）。

生境：新疆天山乌鲁木齐，南山小渠子林场，海拔2 300 m，腐木生。

地理分布：中国、日本、俄罗斯、欧洲及北美洲。

2.1.6 多角胞三瓣苔Tritomaria exsectiformis（Breidl.）Loeske，Hedwigia 49：43.1909.

孢子球形，红褐色，直径10～13 μm，无萌发孔，近极面向内凹，表面纹饰为短棒状突起，形状不规则，大小不等；
弹丝紧密双螺旋状，长度80～95 μm，宽度6～8 μm，两端圆钝，表面平滑（见图1F）。

生境：新疆阿尔泰山福海县，沙库尔布拉克营林区，海拔1 950 m，土生。

地理分布：中国、欧洲及北美洲。

2.2 9种裂叶苔科植物油体的观察结果

2.2.1 纤枝细裂瓣苔Barbilophozia attenuata（Mart.）Loeske，Verh.Bot.Ver.Brandenburg 49：37.1907.

每个细胞有4～11 个油体，球形或椭圆形，直径4～7 μm（见图2A）。

图2 9种裂叶苔科植物油体的显微照片A.纤枝细裂瓣苔；
B.狭基细裂瓣苔；
C.阔叶细裂瓣苔；
D.倾立裂叶苔；
E.小裂叶苔；
F.阔瓣裂叶苔；
G.三瓣苔；
H.多角胞三瓣苔；
I.美丽三瓣苔（凭证标本：MS 33664、33703、33701、36083、33708、33757、35807、33099、33683）Fig.2 Photomicrographs of oil bodies from nine species of Lophoziaceae A.Barbilophozia attenuata；
B.Barbilophozia hatcheri；
C.Barbilophozia lycopodioides；
D.Lophozia ascendes；
E.Lophozia collaris；
F.Lophozia excisa；
G.Tritomaria exsecta；
H.Tritomaria exsectiformis；
I.Tritomaria scitula（Voucher specimen：MS 33664，33703，33701，36083，33708，33757，35807，33099，33683）

生境：新疆天山乌鲁木齐，甘沟乡菊花台，海拔2 270 m，土生。

地理分布：中国、日本、俄罗斯、欧洲及北美洲。

2.2.2 狭基细裂瓣苔Barbilophozia hatcheri（A.Evans）Loeske，Verh. Bot. Ver. Brandenburg 49：37.1907.

每个细胞有4～8个油体，椭圆形，直径4～6 μm（见图2B）。

生境：新疆天山乌鲁木齐，甘沟乡菊花台，海拔2 270 m，腐木生。

地理分布：中国、日本、俄罗斯、欧洲、格陵兰岛、南极及北极地区。

2.2.3 阔叶细裂瓣苔Barbilophozia lycopodioides（Wallr.）Loeske，Verh. Bot. Ver. Brandenburg 49：37.1907.

每个细胞有2～7 个油体，椭圆形，聚合粒状，直径4～6 μm（见图2C）。

生境：新疆天山乌鲁木齐，甘沟乡菊花台，海拔2 270 m，腐木生。

地理分布：中国、日本、俄罗斯、欧洲、格陵兰岛及北美洲。

2.2.4 倾立裂叶苔Lophozia ascendes（Warnst.）Schust.，Bryologist 55：180.1952.

每个细胞有6～14 个油体，球形或椭圆形，直径4～8 μm（见图2D）。

生境：新疆阿尔泰地区布尔津县，和田纳斯林场，海拔1 765 m，腐木生。

地理分布：中国、日本、俄罗斯、欧洲和北美洲。

2.2.5 小裂叶苔Lophozia collaris（Nees）R. M.Schust.，Hepat.Anth.Nor.-Amer.2：392.1969.

每个细胞有3～8个油体，椭圆形，直径3～8 μm（见图2E）。

生境：新疆天山乌鲁木齐，甘沟乡菊花台，海拔2 270 m，腐木生。

地理分布：中国、欧洲和北美洲。

2.2.6 阔瓣裂叶苔Lophozia excisa（Dicks.）Du‐mort.，Recueil Observ.Jungerm.17.1835.

每个细胞有10～20 个油体，椭圆形，直径4～8 μm（见图2F）。

生境：新疆天山乌鲁木齐，南山小渠子林场，海拔1 993 m，腐木生。

地理分布：分布于世界各地。

2.2.7 三 瓣 苔Tritomaria exsecta（Schmid.）Loeske，Hedwigia 49：13.1909.

每个细胞有3～8 个油体，球形或椭圆形，直径约3～5 μm（见图2G）。

生境：新疆西天山78 团5 连，克什库什台沃依萨孜，海拔2 150 m，腐木生。

地理分布：中国、日本、喜马拉雅地区，俄罗斯，欧洲及北美洲。

2.2.8 多角胞三瓣苔Tritomaria exsectiformis（Breidl.）Loeske，Hedwigia 49：43.1909.

每个细胞有5～13 个油体，球形或椭圆形，直径3.0～4.5 μm（见图2H）。

生境：新疆天山乌鲁木齐，南山八一林场，海拔2 110 m，腐木生。

地理分布：中国、欧洲及北美洲。

2.2.9 美丽三瓣苔Tritomaria scitula（T.Taylor）Jorg.，Bergens Mus.Aarbok，Naturv.7：9.1921.

每个细胞有4～14 个油体，球形或卵形，直径5～8 μm或5～10 μm（见图2I）。

生境：新疆天山乌鲁木齐，甘沟乡菊花台，海拔2 354 m，土生。

地理分布：中国、亚洲部分地区、欧洲、非洲、北美洲。

3.1 孢子和弹丝的结构特点

目前，各国学者对裂叶苔科的研究主要着重于经典分类学的研究，而对其孢子的研究较罕见，关于它们在形态上的演化趋势尚未有系统的讨论。随着研究水平的提高，孢子结构的分析得到了许多学者的认可。本研究利用光学显微镜和扫描电镜对6 种裂叶苔科植物的孢子和弹丝进行了观察及拍照。结果显示，裂叶苔科6种植物孢子的颜色可分以下3 类：褐色、红褐色以及黄褐色。它们的形状则包含：球形、近球形、椭圆形三类：（1）球形的种类有小裂叶苔、阔瓣裂叶苔、囊苞裂叶苔和多角胞三瓣苔；
（2）近球形的种类有倾立裂叶苔；
（3）椭圆形的种类有高山裂叶苔。从孢子的大小结构而言，6 种裂叶苔科植物孢子大小为10～16 μm，属于小型孢子（MI，10～25 μm），这跟吴彦君等［21］观察的刺叶裂叶苔（Lophozia setosa）和三瓣苔（Tritomaria exsecta）的孢子大小基本一致。苔藓植物孢子的萌发孔可分为无萌发孔、近极薄壁区、三裂缝、单裂缝4 种类型［16］，上述6 种孢子均属于无萌发孔类型。近极面均向内凹。它们的表面纹饰含5类：（1）疣状突起，形状不规则。倾立裂叶苔和高山裂叶苔；
（2）棍棒状突起，形状较规则。小裂叶苔；
（3）刺状突起，形状不规则：阔瓣裂叶苔；
（4）颗粒状突起，形状规则。囊苞裂叶苔；
（5）短棒状突起，形状不规则。多角胞三瓣苔。这6种裂叶苔科植物在形状、大小和近极面等方面具有相似性，但表面纹饰有差异，显示了不同种之间的遗传相似性与遗传分化［22］。由此可见，纹饰是孢子的重要特征之一，在苔藓植物分类和演化方面具有重要的研究价值［23］，苔藓植物孢子中苔类的纹饰和结构明显较藓类复杂［16］，这也是区分苔类与藓类的依据之一。

弹丝与孢子混生，他们易于拉长和弯曲，有助于孢子的扩散，属于不育细胞［24］。以上6 种裂叶苔科弹丝均为紧密双螺旋状，长度在75～110 μm，宽度在5～8 μm，两端圆钝，表面有平滑和有很稀的颗粒两种。2008 年吴彦君等［21］报道过裂叶苔科6 属、8 个种的孢子形态及纹饰，将其形态描述为近球形，无萌发孔，大小分为细小孢子和小型孢子两类，纹饰分为疣状（乳头状）、条纹状（蠕虫状）、皱块状3 种类型。但与本文中所提到的种属于同科不同属，因此在纹饰及大小方面存在差异。同年，他们还报道了8 种耳叶苔属的孢子形态及壁层结构，观察得出孢子为近球形或近多角形，无萌发孔，属于中型孢子，表面纹饰为密集型疣状（颗粒状）［25］。这跟裂叶苔科植物的孢子形态可明显区分，显示了不同种之间的遗传分化。

Schüster 1969 年对裂叶苔科下的每一个种进行了观察并详细描述了形态特征，其中对孢子大小、颜色及弹丝直径等也有描述，但仅限于光学显微镜［6］。本研究的6 种裂叶苔科植物的孢子和弹丝在SEM 下的形态观察为首次报道，其大小、颜色和形状等跟Schuster 在光学显微镜下观察所描述的基本一致，但对萌发孔类型及表面纹饰形状为首次描述。孢子为无性生殖细胞，形态上具有多样性，遗传上具有稳定性，孢子纹饰也不易受环境和孢子膨胀程度的影响，其形态较稳定［16］，在属下水平上可以作为分类的特征之一，因此对孢子形态进行研究，可为该科植物的分类提供更有利的证据。

3.2 油体的结构特点

油体是苔类植物细胞中特有的细胞器，鉴定苔类植物的重要依据，根据观察结果得出，9 种裂叶苔科植物的油体均属于聚合型，形状可分为3种：（1）球形或椭圆形。纤枝细裂瓣苔、倾立裂叶苔、三瓣苔、多角胞三瓣苔；
（2）椭圆形。狭基细裂瓣苔、阔叶细裂瓣苔、小裂叶苔、阔瓣裂叶苔；
（3）球形或卵形。美丽三瓣苔。油体直径在3～10 μm，根据细胞的大小每个细胞中的油体数目也不同。目前已有许多苔类的油体被报道，如Stew⁃art［26］曾 在 研 究 新 西 兰 叶 状 体 苔 类 时 描 述 了17 科中67 种苔类的油体并提供了墨线图，Zhu 等［20］在研究中国的苔类时描述了10科、28属和168种，但都没有本文中所提到的9 种裂叶苔科植物油体的描述。孙军和曹同［1］2008 年在《中国苔藓志》（第10 卷）中对国内裂叶苔科植物46 个种的形态特征做了较详细的描述，本文提到的8 种（除美丽三瓣苔）裂叶苔科植物的油体形状和大小跟孙军和曹同描述的基本一致，但每个细胞中的油体数量有微小的区别，这跟植物生长的环境有密切的联系；
美丽三瓣苔的油体大小和形状也跟Schuster［6］1969年的描述基本一致。裂叶苔科是属和种数较多的科之一，而且种间形态区别特征较少，油体作为苔类植物特有的细胞器，在种间分类中有很大的作用，因此对油体形状做研究很有必要。本文提到的9种裂叶苔科植物均采自新疆，形态特征跟其他地区的裂叶苔科植物略有区别，通过对油体进行观察，可以更确定新疆产裂叶苔科植物的形态特征，但它的功能尚未确定。He 等［17］的研究中提到油体可能具有保护低温、过度光照、紫外线辐射和干燥等功能，朱瑞良等［27］的研究还表明油体的形态结构多样性与苔类植物抗菌活性的强弱没有直接的关联。总的来说，目前对油体的起源和发育了解甚少，其功能也缺乏可靠的研究成果，还需进一步研究。

裂叶苔科种类丰富，部分种间形态区别较少，在实际工作中常见的是植物体的配子体，而孢子体很少见，仅靠配子体的形态特征进行分类，具有一定的难度。孢子是形态分类的重要依据，因此对孢子进行详细的研究，不仅能完善该科植物的形态特征，还能为其分类提供可靠的资料。

油体是苔类植物区别于其他陆生植物最主要的特征之一，虽然它普遍存在于苔类叶片，但变干或遇到强光，就会容易发生解体，因此后续研究需要继续采集新鲜标本，及时观察并完善其形态特征。

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