水分胁迫对干旱半干旱区玉米关键生育期生长发育及产量的影响及评价

杨 阳，齐月，赵 鸿，马绎皓，朱 丹

（1.中国气象局兰州干旱气象研究所，甘肃省干旱气候变化与减灾重点实验室，中国气象局干旱气候变化与减灾重点开放实验室，甘肃 兰州 730020；
2.兰州中心气象台，甘肃 兰州 730020；
3.甘肃省兰州市气象局 甘肃 兰州 730020）

西北干旱半干旱地区水资源极为稀缺，随着气候变暖对农业及粮食系统影响的逐步加剧，农作物将面临与水资源相关的重大挑战［1-3］。干旱是影响作物生产的潜在限制因素，同时也是限制植物生长、发育和生产力的关键环境因子，气候变暖导致干旱事件频发，据统计我国由干旱引起的灾害占气象灾害的50%［4-7］。玉米是我国三大粮食作物之一，在甘肃种植面积广泛［8-10］，玉米喜水，对干旱反应十分敏感［11］，水分亏缺是导致玉米产量不高不稳的重要因素［12］，主要通过影响植株形态、缩短花蕊期，导致产量低下［13］。研究表明，干旱胁迫明显降低玉米叶片的叶绿素含量，且轻度与重度干旱胁迫对叶绿素含量的影响随轻度与重度干旱的持续时间而增大［14］；
间作模式下，玉米在拔节—灌浆期对水分最敏感，生育前期适当干旱会使株高、茎粗及叶绿素增加［15］；
半干旱区玉米，苗期重旱、拔节期干旱主要影响其株高及穗发育［16］；
干旱区玉米在拔节、抽雄期发生水分胁迫，主要通过影响玉米营养生长和生殖生长对产量造成影响，其中拔节期干旱易造成植株矮小、叶片早衰，抽雄至乳熟期干旱影响植株干物质分配，对成熟期产量造成影响［17-18］。近些年甘肃水资源有限、降水不稳定性增大，研究甘肃干旱半干旱地区玉米干旱胁迫下的致灾过程有重要意义［19-20］。

以往大多研究主要针对同一气候区一种或几种作物开展的干旱胁迫试验，然而不同气候区的气候、环境、土壤、径流等存在明显差异，干旱对作物的影响机制明显不同。因此，分析水分胁迫对不同气候区同一作物各项指标的影响及其相关关系，探究干旱影响下农作物的致灾机理，对全球变暖趋势下农业灾害影响机制研究具有重要意义。本文通过田间试验数据，在典型的干旱区武威、半干旱区定西进行大田干旱模拟试验，分析这两种不同气候区玉米在关键生育期发生干旱胁迫后株高、叶面积、叶绿素含量及光合参数、产量构成等对干旱灾害形成的异同，以期对今后定量分析区域干旱胁迫过程对玉米生育的可能机理提供数据支撑和理论支持，对掌握多地区作物干旱致灾过程提供理论依据。

1.1 研究区概况

试验于2017年4—9月分别在中国气象局兰州干旱气象研究所定西干旱气象与生态环境试验基地（定西，代表典型半干旱区）、武威荒漠与生态农业气象试验站（武威，代表典型干旱区）进行。

定西（104°37′E，35°35′N），海拔1896.7 m，年平均气温6.7 ℃，年平均降水量386.0 mm，是典型的半干旱气候区，光照较多，雨热同季，降水少且多集中在6—8月，气候干燥；
武威（102°53′E，37°53′N），海拔1534.8 m，年平均气温8.1 ℃，年平均降水量171.0 mm，地处黄土、青藏、蒙新三大高原交汇地带，是典型的干旱气候区，长期高温干旱，降水稀少且集中在6—9月。

1.2 试验设计

定西试验品种为“承单20号”，于2017年4月20日播种，该品种为中熟品种，抗倒性和抗旱性好，产量高，适合在雨养旱作区种植；
武威试验品种为“科河28 号”，于4月26日播种，该品种为中晚熟品种，产量高，适宜在甘肃河西、中部及陇东地区种植。两地播种方式均为点播播种，试验均设置3个处理：CK 处理，整个生育期供水充足，作为对照；
T1 处理，从抽雄期（土壤含水量为田间持水量的75%±5%）开始限制供水，直至生育期结束；
T2 处理，大田自然干旱的对照处理（土壤含水量为田间持水量的75%±5%），播前灌足水分以保证出苗和苗期生长，之后无任何水分增减处理。每个处理均设置3个小区重复，每个重复取样2株进行观测。

定西试验田面积189 m2，行间距50 cm×35 cm，播种深度约10 cm，播前施尿素225 kg·hm-2、磷肥600 kg·hm-2，2017年生育期内降水量293.1 mm，较30 a（1980—2010年）历史同期（375.1 mm）明显偏少；
武威试验田面积约165 m2，行间距30 cm×25 cm，播种深度15～20 cm，播前灌溉底墒水2000 m3·hm-2，施尿素225 kg·hm-2、磷二铵187.5 kg·hm-2，灌头水时追施尿素225 kg·hm-2，2017年生育期内降水量86.6 mm，较30 a（1980—2010年）历史同期（180.0 mm）明显偏少。

1.3 试验参数测定

试验观测选取的样本植株为每片完全展开叶的完整绿色叶片。使用SPAD-502 叶绿素计测定叶片的叶绿素相对含量，选择相同长势的植株进行标记定株，米尺测定株高，叶面积用常规的米尺测量法，测叶片长和宽，乘以叶面积系数0.70。使用LI-6400 便携式光合作用仪（LI-COR Biosciences Inc.，USA）测定玉米的光响应参数，测定时控制叶室的温度为25 ℃，CO2浓度为380 μmol·mol-1，测定时间为晴天09：00—12：00（北京时），观测包括净光合速率Pn、气孔导度Gs、胞间CO2浓度Ci、蒸腾速率Tr、大气CO2浓度Ca，计算得出水分利用效率WUE（WUE＝Pn/Tr）及气孔限制值Ls（Ls＝1－Ci/Ca），通过光响应曲线拟合得到初始量子效率α、暗呼吸速率Rd、最大净光合速率Pnmax、光饱和点LSP、光补偿点LCP 及表观量子效率AQY等参数。

1.4 方 法

使用Microsoft Excel 2007 进行数据整理及作图，利用SPSS 19.0 软件进行单因素方差分析及显著性检验。利用直角双曲线修正模型［21］对玉米叶片进行Pn光响应曲线拟合，具体公式如下：

式中：Pn（μmol·m-2·s-1）为净光合速率；
I（μmol·m-2·s-1）为光合有效辐射；
α（μmol·μmol-1）为初始量子效率，即I=0 处的斜率；
Rd（μmol·m-2·s-1）为暗呼吸速率；
γ为初始量子效率与最大净光合速率之比；
β为修正系数。

基于SAS 9.4 软件，采用主成分分析方法对玉米叶片光合作用各性状及农艺性状间的相互关系进行综合研究。主成分分析是在对原始信息损失最小的前提下，舍弃对评估数据集贡献很小或冗余的参数，以避免重复信息干扰［22-23］，通常选取累计贡献率大于等于85%的主成分进行分析，即累计贡献率大于等于85%的主成分足够解释玉米叶片光合作用各性状间及农艺性状间的相互关系。

2.1 不同气候区玉米生育期内降水量及土壤初始含水量分布

土壤水分条件对作物的生长发育至关重要，而土壤水分的优劣受制于自然降水、大气干旱、植物利用等综合因素［24］。由干旱半干旱区玉米生育期降水及播种初期不同土层土壤含水量分布（图1）看出，半干旱区玉米生育期降水主要分布在播种—七叶、吐丝—成熟期，其中乳熟—成熟期降水最多，拔节—吐丝期降水最少；
干旱区玉米生育期降水整体偏少，其中吐丝—乳熟期降水最多。总体上，半干旱区播种前各土层含水量在10%左右，属于偏干程度，生育前期降水有利缓解旱情、促进作物生长，但主要生育期内降水偏少，对半干旱雨养区玉米的生殖生长不利；
干旱区播种前因灌溉各土层含水量在18%左右，较为湿润，有利于干旱灌溉区玉米的生长发育。

图1 半干旱区定西和干旱区武威玉米各生育阶段降水量（a）及播种初期不同土层土壤含水量（b）分布（误差棒为对应的标准偏差。下同）Fig.1 The distribution of precipitation at each growth stage (a) and soil water content at different soil layers at initial stage (b) of maize in semi-arid area Dingxi and arid area Wuwei(Error bars are the corresponding standard deviations.the same as below)

2.2 干旱胁迫对玉米株高、单株叶面积和叶绿素的影响

2.2.1 对不同气候区玉米株高的影响

株高可直观反映作物的受旱程度。图2为不同干旱胁迫对干旱半干旱区玉米株高的影响。可以看出，不同气候区不同干旱处理下，玉米在试验初期植株株高差异不大，随着干旱持续时间延长差异显著增加。与CK 处理相比，不同气候区灌浆期大田自然干旱处理（T2）株高降幅均显著，且干旱区株高降幅更明显。

图2 不同干旱胁迫对半干旱区定西和干旱区武威不同生育期玉米株高的影响（小写字母均表示通过α＝0.05的显著性检验，但字母不同表示不同处理间差异显著，相同字母则表示差异不显著。下同）Fig.2 Effects of different drought stresses on maize plant height at different growth stages in semi-arid area Dingxi and arid area Wuwei（All lowercase letters passed the significance test of 0.05 level，and different letters indicate that the difference under different treatments was significant，while same letters indicate that the difference was insignificant.the same as below）

与CK 处理相比，半干旱区玉米拔节—灌浆期T1、T2 处理玉米株高均有降低趋势，灌浆期T1、T2处理下株高分别显著减少11.2%、13.4%；
干旱区玉米各生育期T1 处理株高与CK 处理差异不显著，可能是抽雄控水前为保证植株生长进行补水灌溉而导致的，抽雄—灌浆期T2 处理玉米株高比CK 处理显著减少，其中抽雄期和灌浆期分别减少67.7%、69.7%。由此可见，不同气候区自然干旱条件下玉米株高生长均受到抑制，其中干旱灌溉区更明显，而半干旱雨养区T1 处理对灌浆期玉米株高生长影响更显著（P＜0.05）。

2.2.2 对不同气候区玉米单株叶面积的影响

由不同干旱胁迫对干旱半干旱区玉米单株叶面积的影响（图3）可以看出，干旱胁迫明显抑制玉米叶片生长，不同气候区不同干旱处理下玉米单株叶面积明显低于正常供水处理，且达到一定干旱胁迫后差异明显，干旱区灌浆期大田自然干旱处理下单株叶面积降幅更显著（P＜0.05）。

图3 不同干旱胁迫对半干旱区定西和干旱区武威不同生育期玉米单株叶面积的影响Fig.3 Effects of different drought stresses on the leaf area of maize per plant at different growth stages in semi-arid area Dingxi and arid area Wuwei

半干旱区不同干旱处理下玉米单株叶面积均降低，灌浆期T1、T2处理比CK处理叶面积分别显著减少47.0%、49.7%，T2 处理降幅最明显；
干旱区玉米各生育期T1处理单株叶面积与CK处理差异不显著，有增加趋势，拔节—灌浆期T2 处理玉米单株叶面积与CK 处理差异显著（P＜0.05），拔节期、抽雄期、灌浆期分别减少67.4%、78.1%、60.0%。由此可以看出，不同气候区自然干旱条件下玉米叶片生长受到抑制，半干旱雨养区T1处理对灌浆期玉米叶片生长的影响更显著（P＜0.05）。

2.2.3 对不同气候区玉米叶绿素的影响

由图4可以看出，干旱胁迫不同程度降低了干旱半干旱区玉米叶绿素含量，其中干旱区自然干旱条件下（T2 处理）叶绿素含量下降最明显。半干旱区拔节—灌浆期，T1、T2 处理玉米叶绿素含量均比CK 处理降低，灌浆期T1、T2 处理分别显著减少12.1%、9.0%；
干旱区T1处理与CK处理在抽雄期差异显著（P＜0.05），玉米叶绿素含量较CK 处理增加20.6%，七叶—灌浆期T2处理与CK处理相比有所减少，且从拔节期开始与CK 处理差异显著（P＜0.05），拔节期、抽雄期、灌浆期分别减少63.7%、74.7%、46.3%。由此可见，不同气候区不同干旱条件下玉米叶片叶绿素含量均受到抑制，干旱灌溉区更明显。

图4 不同干旱胁迫对半干旱区定西和干旱区武威不同生育期玉米叶绿素含量的影响Fig.4 Effects of different drought stresses on chlorophyll content of maize at different growth stages in semi-arid area Dingxi and arid area Wuwei

2.3 干旱胁迫对玉米光合参数及产量构成影响的综合评价

2.3.1 对半干旱区玉米叶片光合参数影响的综合评价

根据玉米叶片光合参数选取叶绿素含量（X1）、气孔导度（X2）、胞间CO2浓度（X3）、蒸腾速率（X4）、水分利用效率（X5）、气孔限制值（X6）、初始量子效率（X7）、暗呼吸速率（X8）、最大净光合速率（X9）、光饱和点（X10）、光补偿点（X11）和表观量子效率（X12）12种数据进行分析处理。由表1看出，前3 个主成分累计贡献率为93.29%，即前3 个主成分信息量可反映全部信息，可用前3 个主成分概括半干旱区定西玉米光合作用的绝大部分信息。

表1 半干旱区定西玉米叶片光合参数相关矩阵的特征值、贡献率及累计贡献率Tab.1 Eigenvalue,contribution rate and cumulative contribution rate of correlation matrix of maize leaf photosynthetic parameters in semi-arid area Dingxi

第一主成分特征值最大为6.29，贡献率为52.39%（表1），第一主成分对原变量反映的综合能力最强。其中光补偿点（X11）、蒸腾速率（X4）、暗呼吸速率（X8）、胞间CO2浓度（X3）、最大净光合速率（X9）的权重系数较大（表2），光补偿点反映植物对弱光的利用能力，最大净光合速率反映植物光合能力的上限，暗呼吸速率反映植物叶片活性［25］，这5个指标主要与叶片光合性能相关，因此第一主成分可作为光合能力指标。

表2 半干旱区定西12个玉米叶片光合参数的主成分载荷矩阵Tab.2 Principal component loading matrix of 12 maize leaf photosynthetic parameters in semi-arid area Dingxi

第二主成分特征值为2.97，贡献率为24.89%（表1），第二主成分特征向量中叶绿素含量（X1）的权重系数（0.4140）最大，其次是初始量子效率（X7＝0.3921）（表2），叶绿素是植物光合作用最重要的色素，与光能利用和转换息息相关［26］，因此第二主成分可作为玉米光能利用指标。

第三主成分特征值为1.92，贡献率为16.01%（表1），第三主成分特征向量中气孔导度（X2＝0.4875）的权重系数最大（表2），因此第三主成分可作为玉米气孔导度指标。

对半干旱区不同生育期干旱胁迫对玉米植株的影响进行综合评价，计算不同生育期不同干旱胁迫下玉米3 个主成分得分，分别用Z1、Z2、Z3表示，以3 个主成分贡献率为权重，构建主成分综合评价模型为F=0.5239Z1+0.2489Z2+0.1601Z3，得到玉米不同生育期不同干旱胁迫的综合得分（表3），可以看出，不同生育期不同的干旱胁迫间存在较大差异，自然干旱处理（T2处理）在抽雄期影响最大，其次T1处理在灌浆期影响较明显。

表3 半干旱区定西玉米不同生育期不同干旱胁迫的主成分因子综合得分Tab.3 Principal component factor composite scores of maize under different drought stresses at different growth stages in semi-arid area Dingxi

2.3.2 对干旱区玉米产量构成因素影响的综合评价

根据田间测定，选取影响玉米的株高（x1）、单株叶面积（x2）、叶片重（x3）、茎粗（x4）、果穗长（x5）、果穗粗（x6）、秃尖长度（x7）、芯重（x8）、粒重（x9）及百粒重（x10）10个农艺性状进行主成分分析（表4）。可以看出，前两个主成分的累计贡献率为87.63%，可以概括10 个农艺性状的总信息量。第一主成分特征值为5.14，贡献率51.41%，特征值最大，说明第一主成分对原变量反映的综合能力最强。其中，果穗粗（x6）、秃尖长度（x7）、茎粗（x4）及叶片重（x3）权重系数较大（表5），说明第一主成分可以作为玉米生长因子。随着果穗粗（x6）、秃尖长度（x7）、茎粗（x4）及叶片（x3）增加，玉米长势越强，而株高与玉米生长因子呈负相关，由此可见，株高过高将会影响果穗长、果穗粗、粒重和百粒重，因此，选择植株、叶面积、茎粗适宜的品种对产量构成因素影响较大。

表4 干旱区武威玉米产量构成因素相关矩阵的特征值、贡献率及累计贡献率Tab.4 Eigenvalues,contribution rate and cumulative contribution rate of the correlation matrix of maize yield components in arid area Wuwei

表5 干旱区武威玉米10个农艺性状的主成分载荷矩阵Tab.5 Principal component loading matrix of 10 agronomic characters of maize in arid area Wuwei

第二主成分特征值为3.62，贡献率36.22%。其中，粒重（x9）和百粒重（x10）的权重系数较大，说明第二主成分可以作为玉米粒重因子；
株高（x1）、单株叶面积（x2）、叶片重（x3）、茎粗（x4）及秃尖长度（x7）的权重系数为负值，因此，叶片较大生长较高的植株会影响玉米产量的形成，种植时不宜选择。

玉米作为重要的粮食和经济作物之一［6］，在我国种植面积广泛，但由于水资源分布不均、降水不稳定，玉米生长易受水分胁迫影响，致使产量低下［19，27-29］。植株高度是衡量作物生长速度的标志之一，叶片则是植物进行光合作用产生有机物质的重要器官［18］，其蕴含的叶绿素与植被光能利用和转化效率密切相关［26］，株高与叶面积直观反映植株的受旱与生长情况［30］，而叶绿素含量决定植物的光合能力与物质生产［31］，因此研究株高、单株叶面积及叶绿素含量对干旱胁迫的反映有重要意义。

本文研究发现，干旱半干旱区不同干旱处理下七叶—拔节期玉米株高差异较小，这是由于玉米在每年4月播种，在营养生长阶段气温较低，需水较少，适度的干旱有利于玉米的生长，这与高盼等［16］、蒋菊芳等［30］研究结果相似。半干旱雨养区抽雄期控水至生育期结束处理对灌浆期玉米株高生长影响更显著；
干旱半干旱区全生育期干旱处理株高下降最明显，说明持续干旱胁迫对玉米株高影响更显著，这与李英等［10］、任丽雯等［18］、吴泽新等［32］研究结果相似。

叶片对干旱胁迫的反映最敏感［33-34］，干旱发生时间、持续时间及强度对玉米单株叶面积影响存在差异。半干旱区玉米单株叶面积在灌浆期不同干旱处理下明显低于充足灌溉处理，但叶面积随生长发育总体呈增加趋势，说明植株为保证后期生长发育，增加叶面积来弥补干旱胁迫导致的光合产量不足，这与谭芳颖等［35］、阎翠萍等［36］研究一致。干旱灌溉区，全生育期干旱处理下玉米单株叶面积生长明显受抑制，叶面积整体低于半干旱雨养区，说明持续干旱胁迫明显抑制叶片生长，致使叶面积减小、叶片生长缓慢，这与麻雪燕等［37］、AARSSEN［38］研究一致。

干旱胁迫不同程度地降低了干旱半干旱区玉米的叶绿素含量。在灌浆期，干旱半干旱区抽雄期干旱至生育期结束处理玉米叶片叶绿素含量明显高于全生育期干旱处理，说明即使气候区不同，但抽雄期前充足的灌水为后期玉米叶片生长发育和叶绿素合成奠定了一定的基础，在抽雄后的干旱处理中仍能保持较高的叶绿素含量，这与宋贺等［14］、袁淑芬等［39］研究结果相同，而全生育期干旱处理下，半干旱雨养区在抽雄期与充足灌溉处理差异显著，干旱灌溉区在拔节期与充足灌溉处理差异显著，干旱区玉米对干旱胁迫的响应敏感于半干旱区。

干旱胁迫对植物光合作用有重要的生理影响［40-42］。对于半干旱雨养区植株生长而言，降水是农业生产的主要水源［43］，缺水是该地区最常见的问题，降水分布不均明显造成水分胁迫及养分缺乏，是影响该地区生产的主要因素［44-45］。本文利用主成分分析干旱胁迫对半干旱区玉米光合参数的影响，把半干旱区玉米叶片12 个光合参数归为3 个主成分，依次是光合能力、光能利用能力和气孔导度，累计贡献率达93.29%，研究发现第一主成分光合能力因子占比最大，说明干旱胁迫对于半干旱区玉米影响与叶片光合能力密切相关，选择光合能力较强的玉米品种对该地区玉米生产至关重要。综合评价分析，半干旱区自然干旱条件下抽雄期对干旱反应最敏感，这与BAHRAMLOO 等［8］、袁淑芬等［39］研究结果相似。

干旱灌溉区水资源严重稀缺，作物生长主要依靠灌溉［3，46-47］，而植株品种性状的选择对该地区作物产量至关重要。本文基于玉米10 个农艺性状及产量构成因素进行主成分分析，得到两个主成分，即生长因子与粒重因子，累计贡献率87.63%，玉米生长因子主要包括果穗粗、秃尖长度、茎粗及叶片重，粒重因子主要包括粒重和百粒重，基于主成分分析，干旱区生长直观性状对干旱胁迫的反应最敏感，说明该地区在玉米品种选择上应注意株高、叶面积及茎粗适宜的品种，以保证产量的形成。

本文通过开展干旱半干旱区玉米抽雄期开始干旱至生育期结束（T1 处理）和全生育期自然干旱（T2 处理）的干旱过程模拟试验，揭示不同气候区同一作物干旱灾害影响的异同，以期为不同气候区作物干旱致灾过程研究提供理论依据。具体结论如下：

（1）不同干旱胁迫显著影响干旱半干旱区玉米株高生长，T2 处理下干旱灌溉区株高下降较半干旱雨养区更显著，T1 处理对半干旱雨养区玉米株高生长影响更明显。

（2）干旱胁迫明显抑制干旱半干旱区玉米叶片生长，T2 处理对干旱区玉米叶片影响更严重，但半干旱区不同处理玉米单株叶面积总体呈增加趋势，说明植株为保证后期生长发育，增加叶面积来弥补干旱胁迫导致的光合产量不足。

（3）干旱半干旱区干旱胁迫不同程度地降低玉米的叶绿素含量，灌浆期T1处理玉米叶片叶绿素含量显著高于T2 处理，T2 处理下干旱区玉米叶绿素含量对干旱胁迫的响应敏感于半干旱区。

（4）主成分分析表明，对于半干旱地区，干旱胁迫对玉米的影响与玉米叶片光合能力密切相关，选育玉米品种时应优先考虑光和能力较强品种，且抽雄期是半干旱区玉米受旱敏感期；
对于干旱灌溉区，在玉米品种选择上应注意植株、叶面积、茎粗适宜的品种，以保证产量的形成。

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