不同林龄湿地松叶、枝、根与土壤的生态化学计量及稳态性特征

贾 婷 谌梦云 张 露 易 敏 郭圣茂 程子珊 李 响 钟秋蔚

（江西省森林培育重点实验室/江西特色林木资源培育与利用2011协同创新中心/江西农业大学林学院，江西南昌 330045）

碳（C）、氮（N）、磷（P）是植物生长发育所必需的营养元素［1］，其元素比值可以用来指示植物的养分利用率以及养分限制状况［2］。生态化学计量学是研究有机体特征及行为与生态系统中能量和化学元素间交互作用的学科［3］，通过生态化学计量可以了解土壤养分限制元素及生物稳态性特征［4］。植物化学计量内稳性是生态化学计量学研究的核心概念之一，其特征是植物在应对环境条件变化时，可通过调节体内的化学元素含量及其比例关系，来维持其体内相对稳定的化学组成［5］。通过化学计量内稳性研究可了解植物对环境的适应策略［6］。目前关于植物生态化学计量内稳性的研究多集中于草原和湿地生态系统中的草本植物［7］，且不同物种或功能群因生长策略不同而具有不同的生态化学计量内稳性特征。虽然林木在不同发育阶段及不同器官中的养分分配策略不同，但最终会形成相对稳定的养分分配规律来维持林分发育［8］。近年来，生态化学计量学的研究主要聚焦在叶片、凋落叶和土壤上，学者们对不同生长阶段的樟子松（Pinus sylvestris）［9］、马尾松（Pinus massoniana）［10］、油茶（Camellia oleifera）［11］和榧树（Torreya grandis）［12］等树种的叶片C、N、P含量及其化学计量比开展了诸多研究。但多数研究是将“叶片-土壤-微生物”作为一个生态系统来讨论化学计量内稳性特征，通常忽略了细根和枝的作用。

湿地松是我国引进的脂材兼用树种，已成为我国重要的造林树种。目前在湿地松化学计量比方面，学者们主要从凋落物、氮磷添加、采脂等方面对土壤和叶片进行研究［13-15］，但大多数研究主要关注单一林龄下植物的化学计量内稳性特征，或不同林龄下植物叶片的化学计量特征等，而关于不同林龄下“根-枝-叶-土壤”系统内部C、N、P化学计量及各组分耦合关系和内稳态特征的研究较少。本研究以江西省泰和县石溪林场不同林龄湿地松人工林为研究对象，通过分析针叶、枝、细根和土壤C、N、P生态化学计量特征，阐明其随林龄的变化规律和差异性特征，揭示湿地松人工林在不同发育阶段的养分循环机制及其叶-枝-根在土壤养分环境变化时的稳定性机制，以期为湿地松人工林的经营管理提供科学依据。

1.1 试验区概况

研究区位于江西省泰和县灌溪镇石溪林场（26°42"N，115°4"E），海拔80～200 m，坡度1°～15°，为丘陵地貌。土壤类型为红壤，土层厚度为30～50 cm。境内年平均气温17.8℃，年均降水量为1 670 mm左右，年平均湿度为84%，无霜期约280 d，属于亚热带湿润季风气候。湿地松人工林造林密度为1 666株·hm-2，株行距2 m×3 m，林下灌木主要以金樱子（Rosa laevigata）、蔷薇（Rosa multiflora）、菝葜（Smilax china）为主，草本包括铁芒萁（Dicranopteris linearis）、毛蕨（Cyclosorus interruptus）、狗脊蕨（Woodwardia japonica）等。

1.2 试验方法

1.2.1 样地设置由于2008年初的南方雨雪冰冻灾害，大部分湿地松被雪压折断，2018年5月在对石溪林场湿地松人工林充分调查后发现，近成熟林分基本未保存下来，故根据保存完好的成熟林和冰冻雪灾后的新造林，选择经营措施一致的湿地松人工林进行样地设置，每个林龄的样地内分别设置4个20 m×20 m的样方，各样方间距不低于20 m。在样方内进行每木检尺，选择5株平均木作为标准木，样地及林分基本情况见表1。

表1 样地及林分基本情况Table 1 Basic information of sample plots

1.2.2 样品采集与测定分别在标准木树冠中上部外层的四个方向（东、南、西、北）采集湿地松当年生针叶和枝条，并在标准木0～20 cm表土层采集直径不大于2 mm的细根，各自混匀后装入自封袋，做好标记带回实验室，115℃杀青30 min，60℃干燥至恒重，粉碎过0.149 mm筛备用。在每个样方的对角线上随机选取5个点，去除凋落物层后，用土钻采集0～20 cm表土层土壤样品，将5个点土样混匀带回实验室，风干去除杂物，研磨过0.149 mm筛后备用。用硫酸（H2SO4）和过氧化氢（H2O2）消煮样品，分别用重铬酸钾容量法、半微量凯氏法及钼锑抗比色法测定湿地松各器官和土壤有机碳（soil organic carbon，SOC）、全氮（total nitrogen，TN）、全磷（total phosphorus，TP）含量［16］，计为C、N、P含量，并计算C、N、P的比值为化学计量比。

1.3 数据处理

内 稳 态 指数（homeostasis index，H）计 算 公 式如下［17］：

式中，H为内稳态指数；
自变量x对应土壤的C、N、P含量及其化学计量比；
因变量y对应针叶、枝、根的C、N、P含量及其化学计量比；
c为拟合常数。内稳态按照稳定性分类级别划分［17］，对回归分析结果显著性用α=0.1进行单侧检验。当P>0.1时，表示回归关系不显著，定义为“绝对稳态”；
若回归关系显著（P≤0.1），当1/H=1，表示植物体不具有内稳态性质；
0<1/H<1的数据集分别定义为：0<1/H<0.25为“稳态”，0.25<1/H<0.5为“弱稳态”，0.5<1/H<0.75为“弱敏感态”，1/H>0.75为“敏感态”。

采用SPSS 22.0软件对数据进行统计分析，用单因素方差分析湿地松各器官和土壤养分及其化学计量比在不同林龄间的差异性，用Duncan法进行多重比较（P<0.05）；
用Pearson相关性分析探讨土壤养分含量及化学计量比与各器官养分指标间的相关性，采用OriginPro 2018软件作图。

2.1 不同林龄湿地松叶、枝和根的C、N、P含量及其化学计量特征

由表2可知，林龄除对N∶P无显著影响外，对其他养分指标均有显著影响（P<0.05），且器官对各养分指标的影响均达极显著水平（P<0.01）。由图1可知，湿地松针叶和枝的C、N、P含量总体表现为中龄林显著低于其他林龄，均随林龄的增加呈先减少后增加的变化趋势，而C∶N值和C∶P值变化趋势与之相反，在中龄林达到峰值，尤其枝的C∶N和C∶P值分别高出成熟林68.6%和73.2%。湿地松根的C、P含量及C∶P、N∶P值在不同林龄间无显著差异（P>0.05）。成熟林根的N含量（5.40 g·kg-1）显著高于幼龄林和中龄林，而C∶N值（93.84）显著低于中龄林（P<0.05）。

表2 不同林龄湿地松器官C、N、P及其化学计量比的方差分析Table 2 Variance analyses of C，N，P and their stoichiometric ratio of slash pine organs at different ages

图1 不同林龄湿地松叶、枝和根的C、N、P含量及其化学计量比Fig.1 The content of C，N，P and their stoichiometric ratio of slash pine needles，branches and roots at different ages

2.2 不同林龄湿地松土壤的C、N、P含量及其化学计量特征

由图2可知，湿地松土壤的C、N、P含量及其化学计量比在不同林龄间均表现出不同程度的差异性。其中，幼龄林土壤C含量（12.41 g·kg-1）显著低于中龄林和成熟林（P<0.05），到中龄林后趋于稳定；
土壤N含量和N∶P值随林龄的增加而持续上升，且各阶段差异显著（P<0.05）；
土壤P含量随林龄的增加呈先升高后降低的变化趋势，峰值（0.52 g·kg-1）出现在中龄林，与幼龄林、成熟林差异显著（P<0.05）；
土壤C∶N值随林龄的增加有所降低，成熟林最低（9.68）；
土壤C∶P值表现为幼龄林和成熟林显著高于中龄林（P<0.05）。总体上，土壤N∶P值与土壤N含量呈正相关关系，土壤C∶P值与土壤P含量呈负相关关系。

图2 不同林龄湿地松人工林土壤C、N、P含量及其化学计量比Fig.2 Soil C，N，P and their stoichiometric ratio of slash pine at different ages

2.3 湿地松叶、枝、根和土壤的C、N、P含量及其化学计量比的耦合关系

由图3可知，土壤C含量分别与针叶C、P含量和枝P含量呈极显著负相关（P<0.01），与枝C∶P、N∶P值呈显著或极显著正相关；
土壤N含量与根C∶N值呈显著负相关（P<0.05），与枝N∶P值和根N含量呈显著或极显著正相关；
土壤P含量与针叶和枝的N、P含量呈极显著负相关，与针叶和枝的C∶N、C∶P值呈极显著正相关，而土壤C∶P值与之相反，与针叶和枝的N、P含量极显著正相关，与针叶和枝的C∶N、C∶P值呈极显著负相关（P<0.01）；
土壤N∶P值与枝和根的N含量呈极显著正相关（P<0.01），与根的N∶P值呈显著正相关（P<0.05），与根的C∶N值呈极显著负相关（P<0.01）。总体上，湿地松人工林土壤与各器官养分及其化学计量比间普遍存在显著或极显著相关性。

图3 不同林龄湿地松器官与土壤的养分及其化学计量比的相关性分析Fig.3 Correlation analysis of nutrients and stoichiometry ratio between organs and soil in different ages slash pine plantation

2.4 湿地松叶、枝和根的养分随土壤养分变化的内稳态分析

由表3可知，针叶N、C∶N、N∶P、枝C、C∶N、N∶P和根C、P、C∶P稳态性的回归结果不显著（P>0.1），为绝对稳态型。其他指标的回归结果显著（P<0.1），具体表现为：针叶C∶P、枝N、根C∶N、N∶P的1/H值均小于0.25，表现为稳态；
针叶C和枝C∶P的内稳性回归结果表现为弱稳态型；
针叶P和根N的1/H值分别为0.67、0.59，在0.5～0.75之间，表现为弱敏感态；
枝P的1/H值最大（0.96），属于敏感态。综上，稳态性较弱的指标有枝P、叶P和根N。

表3 湿地松各器官的生态化学计量内稳态指数分析Table 3 Homeostasis analysis for the stoichiometry of organs in slash pine plantation

3.1 湿地松人工林叶、枝和根的C、N、P含量及其化学计量特征

不同林龄植物各器官的C、N、P含量可以反映植物在不同生长阶段对土壤环境的适应能力［18］。本研究不同林龄湿地松器官C含量范围为518.10～572.96 g·kg-1，高于亚热带其他地区针叶林的C含量［10］，说明本研究区不同林龄的湿地松具有较强的碳储存能力。同时，湿地松叶、枝、根的C、N、P含量随林龄增加呈“V”型变化，中龄林最低，与前人在华北落叶松（Larix principis-rupprechtii）［19］和油茶［11］中的研究结果不一致，可能是由树种本身的生长特性差异和研究区环境不同所致。湿地松中龄林较快的生长速率和代谢反应需要含N蛋白质支持和rRNA的转运，同时酶合成蛋白质的过程中也消耗大量C，导致C、N、P含量下降明显［20-22］。因此，中龄林要及时补充C、N、P养分以满足湿地松快速生长。

植物C∶N、C∶P值能反映土壤养分对植物体生长速率的影响，可表征植物对N、P营养的吸收能力和对C的同化能力［23］。本研究不同林龄湿地松器官C∶N、C∶P的均值（150.82，885.06）远高于针叶林的平均水平（40.4，728.0）［24］。植物叶片N∶P值可表征植物受N、P养分限制的状况［10］，本研究发现，中龄林湿地松针叶N∶P值<14，幼龄林和成熟林针叶N∶P值介于14～16之间，根据N∶P阈值假说［25］，可初步判断中龄林湿地松生长主要受N限制，幼龄林和成熟林共同受N、P限制。但影响植物N∶P值的因素较复杂，仅根据单一指标确定植物生长过程中的限制元素并不可靠，应综合土壤养分条件进行分析［26］。中龄林湿地松各器官C∶N和C∶P值总体高于其他林龄，说明中龄林阶段各器官对C的积累速率要快于对N和P的积累速率，而C是构成植物骨架的主要元素，表明中龄林是湿地松形态建成的关键时期，为湿地松速生期，与马尾松的生长特性相同［10］。另外，本研究发现，湿地松各器官N∶P均值随林龄增加呈上升趋势，成熟林达最高值，与姜沛沛等［27］的研究结果一致。可能是由于随着林分发育，植物更容易从大气或土壤中吸收固定更多的N，而土壤中可供植物有效吸收利用的P越来越少，导致器官N∶P值持续上升。

3.2 湿地松人工林土壤的C、N、P含量及其化学计量特征

本研究发现，不同林龄湿地松人工林土壤的C、N、P含量均值分别为13.48、1.17、0.39 g·kg-1，其中，C、N含量略高于全国平均水平（11.12、1.06 g·kg-1），P含量低于全国平均水平（0.65 g·kg-1）［28］，研究结果与我国南方红壤区P素匮乏的现状相一致。湿地松人工林土壤的C、N、P含量随林龄增加变化趋势有所不同，幼龄林C含量显著低于中龄林和成熟林，可能是由于中龄林和成熟林中有较多的枯枝落叶层，其分解转化的有机碳比幼龄林更多，更利于碳积累［9］。土壤N含量随林分发育不断提升，一方面是由于在林分发育过程中，凋落物转化分解积累的N归还量远大于湿地松生长吸收的N消耗量，另一方面可能是由于随着林分的发育，湿地松可从大气中吸收足够的N素，进而减少对土壤N素的吸收。此外，中龄林土壤P含量显著高于幼龄林和成熟林，可能的原因是湿地松在中龄林较其他时期生长速率快，土壤中微生物活性强，枯枝落叶层向土壤转化积累P素的速率更快。

土壤化学计量比可用来评价土壤质量［29］，也可衡量C、N、P的平衡状况，土壤C∶N值可反映土壤的N矿化能力［30］，与有机质的分解速率成反比［31］。本研究中，成熟林土壤C∶N值（9.68）低于全国平均水平（11.09）［28］。土壤C∶N值随林龄增加而持续降低，说明土壤N矿化能力随林分发育逐渐增强。土壤C∶P值可用来判断土壤微生物从环境中吸收P元素或从有机质中释放P元素的能力［32］。本研究发现，3个林龄湿地松人工林土壤C∶P值均远低于全国平均水平（61.00）［28］，中龄林最低（28.41），成熟林最高（44.26），可能是由于中龄林处于快速生长阶段，土壤微生物活力较强，释放P素的潜力更大，而成熟林土壤P的有效利用率降低，湿地松生长可能受P限制。不同林龄湿地松土壤N∶P均值为3.12，远低于全国平均水平（5.20）［28］，土壤N∶P值随林龄的增加持续升高，且成熟林土壤N∶P值显著高于其他林龄，说明湿地松成熟林生长会受P素限制，与杉木（Cunninghamia lanceolata）上的研究结果一致［33］，即成熟林（24 a）土壤C∶P和N∶P值达到最大，说明杉木和湿地松成熟林生长对P素的需求过大，使土壤P处于过度消耗状态。因此湿地松成熟林应及时施加P肥。

3.3 湿地松叶、枝和根的养分对土壤养分变化的响应及其稳态性

土壤C、N、P的养分状况对植物的营养吸收和化学计量特征具有深远的影响［34］。本研究中，湿地松人工林叶、枝和根与土壤的C、N、P及其化学计量比普遍存在显著或极显著相关关系。其中，土壤C∶P值与针叶和枝的N、P含量呈极显著正相关，与针叶和枝的C∶N、C∶P值呈极显著负相关（P<0.01）；
土壤N∶P值与根N∶P值呈显著正相关（P<0.05），与根C∶N值呈极显著负相关，说明根能更敏感地反映植物生长过程中受N、P限制的状况。总体来说，湿地松针叶、枝、根养分与土壤养分紧密相关，可利用植物各个器官的养分含量对土壤养分状况进行较为精准的预判。

植物在应对外界土壤养分因子的变化时，会根据自身的内稳性调节机制来维持体内化学元素的稳定［17］。内稳态理论认为植物能维持自身的化学元素比例不随外界环境的变化而发生剧烈改变，将体内的化学组成控制在相对稳定的范围内，而内稳态指数是研究化学计量学的重要参数［35］。本研究中，针叶N、C∶N、N∶P，枝C、C∶N、N∶P和根C、P、C∶P稳态性的回归结果不显著（P>0.1），说明这些指标随土壤养分环境变化的趋势不明显，具有绝对的稳定性。此外，湿地松枝的C、N、P内稳性大小表现为C>N>P，说明在湿地松枝中C比N稳定，N比P稳定，这可能是因为枝主要作为形态建成类器官，枝的C、N、P的稳定性主要由生物体内元素分配特点决定，C构成了植物骨架，相对稳定，N的含量主要由生物因素控制，而P同时受到生物和非生物因素的调控［12］，尤其在我国南方P素缺乏的红壤区，植物对P会更加敏感，这与生物体内含量多的元素内稳性高于含量低的元素内稳性［36］的结论一致。然而，湿地松针叶和根的C、N、P内稳性不符合此规律，叶C和根N分别表现出弱稳态和弱敏感态，可能是由于不同器官应对土壤环境变化时的稳态性表现不同。本研究分析叶、枝、根的内稳性值（HN∶P）发现，叶和枝的稳定性高于根，与Wang等［37］对水杉（Metasequoia glyptostroboides）的研究结论相同，可能是因为树木通过调节根的养分元素来保持叶片养分浓度和比例以维持光合作用的稳定［38］，说明根对土壤中N、P的限制更敏感。而本研究将不显著的稳态性的回归结果（P>0.1）认为是绝对稳态型，是在理想状况下把误差作为变异的唯一来源，仅参照数值上的相关性与拟合值，忽略了器官某一指标与土壤指标事实上的必然联系［39-40］，致使有些指标不具统计学意义。另外，本研究选取的11 a生湿地松处于中龄林前期，且缺乏对近熟林及过熟林湿地松养分状况的研究，今后应对各个生长阶段湿地松的养分及其化学计量稳态性进行深入研究，以更全面地揭示湿地松不同发育阶段的养分分配规律，为湿地松人工林经营提供理论支撑。

湿地松各器官的C、N、P含量均值在中龄林最低，而中龄林C∶N和C∶P值总体高于其他林龄，说明中龄林各器官对C的积累速率要快于对N和P的积累，而对N、P的消耗较大。土壤N含量随林分的发育不断上升，而土壤C∶N值则持续下降，说明土壤N矿化能力随着林分的发育而逐渐增强。随着林龄的增加，土壤N∶P值持续升高，且成熟林土壤C∶P、N∶P值均高于其他林龄，表明成熟林土壤P比较匮乏，应在成熟林阶段及时补充P肥。湿地松人工林针叶、枝和根与土壤的C、N、P及其化学计量比普遍存在显著或极显著相关关系。内稳性结果表明，针叶N、C∶N、N∶P，枝C、C∶N、N∶P和根C、P、C∶P稳态性的模拟结果不显著（P>0.1），说明这些指标随土壤养分环境变化的趋势不明显，具有绝对的稳定性。其中叶的稳定性高于枝、枝高于根，说明根对土壤中的限制元素更敏感。综上，在湿地松人工林经营过程中，应合理施用N、P肥以满足中龄林快速生长需要，及时施用P肥以缓解成熟林P素限制。

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