麦瘟病研究新进展

彭 烨,康厚祥

(中国农业科学院植物保护研究所,植物病虫害生物学国家重点实验室,北京 100193)

小麦是当前世界上分布最广、种植面积最大的粮食作物,产量占世界粮食总产量的28%,全世界约1/3人口以小麦为主粮[1-2],小麦的生产安全直接关系到世界粮食安全。小麦生产过程中,受到各种有害生物、非生物胁迫,其中,麦瘟病作为一种近年引起广泛关注的小麦真菌病害,正处于全球扩散阶段。虽然目前全世界只有约5%的小麦产区受到直接影响,但麦瘟病所到之处,给小麦生产带来了毁灭性打击。例如,1988年-1992年,麦瘟病导致大面积推广的巴西小麦品种‘Anahuac’总体减产11%～55%,即使多次使用杀菌剂,产量损失仍高达14%～32%[3]。2016年,麦瘟病扩散到南亚孟加拉国,在雨季的暴发导致孟加拉国8个地区共1.5万 hm2小麦发病,部分田块产量损失高达100%[4]。2018年,麦瘟病在非洲赞比亚发生,发病田块小麦损失达50%～100%[5]。由于麦瘟病对小麦生产威胁巨大,全世界小麦主产区国家均对其提高了警惕,相继启动了研究项目对麦瘟病进行病原检测、病害监测预警及小麦抗病品种培育,并制定了相关政策法规对麦瘟病进行检疫预防等工作。其中,我国研究人员反应迅速,直接或间接参与了阻止麦瘟病扩大传播的工作。我国主要参与单位包括中国农业科学院作物科学研究所和植物保护研究所、江苏省农业科学院、浙江省农业科学院等。具体工作主要体现在以下几个方面,1)将我国的小麦种质资源送往南美洲、孟加拉国进行抗病性鉴定[6];2)对我国国内广泛存在的稻瘟病菌(水稻Oryza专化型,MoO)对小麦的侵染鉴定[7-8];3)开发田间麦瘟病菌实时检测技术[9]。这些前期工作为应对麦瘟病可能的传入提供了抗病材料和基因资源,在检测方面,我国开发的田间快速检测技术在孟加拉国获得成功应用,起到了协助孟加拉国减缓麦瘟病扩散、将麦瘟病防御于国门之外的双重作用[6]。

为了更好地应对麦瘟病全球扩散带来的威胁,使我国从事小麦政策管理、研究、生产等相关人员能全面了解、预防以及将来更好地通过抗病品种等各种有效方法控制可能发生的麦瘟病,本文从麦瘟病的传播历史、病原、防控方法、传入亚洲和非洲后的现状及相关研究进展、我国开展的麦瘟病相关研究工作及展望等方面对麦瘟病进行综述。

1.1 发生和危害

麦瘟病是一种真菌病害,小麦叶片、茎秆、穗颈和穗部均可发病,其中穗颈部发病(图1[10])对小麦产量影响最大,严重时可导致产量损失高达100%[4]。麦瘟病症状具隐蔽性,早期很难被发现,除部分品种在小麦苗期表现症状外,大部分感病品种病害常发生在生育后期,危害穗部。试验表明,虽然在抗病品种和感病品种穗部早期(侵染12 h)均能在花药、柱头、花丝和内颖上观察到萌发的分生孢子和菌丝,但麦瘟病菌只在感病品种的穗轴中快速扩展并导致穗部症状[11]。穗部典型症状:整个穗状花序过早白化,出现“白尖”,受侵染严重时整穗呈白色干枯、谷粒干瘪或空壳[12-13]。值得注意的是,麦瘟病穗部症状与小麦赤霉病症状具有一定程度的相似性,尤其在较为干燥的条件下,赤霉病和麦瘟病都导致白化穗[11],这种症状的相似性可导致对病害的错判[14]。

麦瘟病菌的侵染循环如图2所示,温暖高湿环境下,麦瘟病菌分生孢子经风、雨水传播,可黏附在麦叶疏水表面[15]或穗轴[16]上,4～6 h萌发产生芽管[17-19],12～18 h产生附着胞[19],附着胞进一步形成侵入钉,之后附着胞及分生孢子发生自噬,致使营养富集至侵染菌丝[20]。72～96 h生成的次生菌丝穿透到下一个细胞,完成定殖[21]。在寄主细胞间侵染菌丝继续扩展,穿透寄主细胞,伸展并分化成分生孢子梗,分生孢子梗上形成的分生孢子成熟后,在适宜的条件下开始新一轮的循环。麦瘟病菌可在小麦或者麦田附近其他寄主上越冬,作为翌年的初侵染源[22-24]。

图1 田间小麦穗颈瘟[10]Fig.1 Wheat neck blast in the field[10]

图2 麦瘟病菌的侵染循环Fig.2 Infection cycle of Magnaporthe oryzae pathotype Triticum

1.2 麦瘟病的蔓延

麦瘟病暴发首次官方报道出现在1985年巴西南部巴拉那州[25]。1986年,该病蔓延到巴拉那州北部和西部以及邻近的圣保罗州西北部和南马托格罗索州南部。随后,在巴西其他重要的小麦产区也发现了麦瘟病[26-30]。其中,1988年-1992年,感病品种‘Anahuac’在巴西大面积推广,麦瘟病导致减产11%～55%,之后,即使抗病品种的综合推广也难以彻底控制麦瘟病的蔓延[3]。麦瘟病在巴西扩大传播后,即使麦田施用多次杀菌剂,产量损失依然高达14%～32%[3]。

1996年,麦瘟病蔓延至玻利维亚东部最重要的小麦产区圣克鲁斯,为巴西以外地区首次出现麦瘟病[31]。2002年,麦瘟病又蔓延到巴拉圭东部[32],2007年传至阿根廷东北部[33],2012年,在布宜诺斯艾利斯的小麦试验站发现了麦瘟病,威胁到阿根廷小麦主产区的生产安全[34]。在南美洲,麦瘟病造成了高达300万 hm2小麦严重减产甚至绝产[30,35],成为制约南美洲小麦生产安全的主因。2011年,美国肯塔基州也发现了麦瘟病,后续研究发现其为黑麦草Loliumperenne上分离到的Lolium专化型(MoL)导致[36]。

2016年,麦瘟病在南亚孟加拉国暴发,是其首次在美洲以外出现的报道[37]。小麦在孟加拉国是仅次于水稻的第二大粮食作物,麦瘟病在孟加拉国的暴发导致该国西南部和南部8个区的1.5万 hm2小麦受害,部分区域产量损失高达100%[4]。随后,麦瘟病蔓延至其邻国印度,作为世界第二大小麦生产国,印度政府对麦瘟病高度重视并采取了严格防范措施[38](详见本文第5部分)。

2018年,麦瘟病首次传入非洲,赞比亚的农田和小麦试验田里均出现麦瘟病[5]。麦瘟病易传播、可在合适的气候条件下暴发,全球种子贸易、气候变化等因素都可能加剧麦瘟病的传播及扩散,麦瘟病近年来快速传入亚洲和非洲并完成定殖,提醒我国必须作出快速反应,提高预防等级,防止其传入我国。

1.3 传播载体

麦瘟病菌主要借助风力,以分生孢子进行传播,也可通过带病种子进行超远距离传播[3,37]。值得重视的是,在麦瘟病流行区,外表看似健康的小麦种子也可能携带麦瘟病菌的菌丝和孢子,一旦这些种子进入市场,并在气候适宜发病区种植,麦瘟病便可传播至这些新地区[37]。近年来的两次重大麦瘟病扩散事件,第一次是从南美洲扩散到亚洲孟加拉国,第二次是扩散到非洲的赞比亚,均被认为主要由种子带菌传播导致[37,39]。

1.4 流行条件

目前,麦瘟病发病区域主要集中在热带、亚热带高温多雨地区。气候条件中,温度和湿度条件对麦瘟病发病严重程度影响最大,麦瘟病发病的最适条件为25～30℃,湿度80%以上保持24～40 h[7,40]。对玻利维亚麦瘟病流行季节与气候进行分析发现,麦瘟病发生严重程度与降雨密切相关[41]。2011年Duveiller等根据气候相似法推断出印度中部、孟加拉国、埃塞俄比亚以及其他包括亚洲、欧洲、北美洲和大洋洲部分地区在内的广大区域是麦瘟病发生的高危地区[42]。部分学者通过模型预测发现,全球麦瘟病适生区主要包括南美中东部、北美南部、非洲中西部和东南部、南亚东南部和东南亚以及澳大利亚东部沿海地区。中国适生区主要分布在云南南部、广西中部、广东中南部及福建、台湾等地[43-44]。虽然目前预测中国麦瘟病发生的高风险地区较少,但现有的预测模型仅基于南美洲麦瘟病的发病情况及麦瘟病尚未传入亚洲、非洲的前提条件下,然而,目前麦瘟病在亚洲和非洲已完成定殖,随着全球气候变化、麦瘟病菌群体的扩大和对新环境的适应性进化,会导致其进一步扩散的风险剧增。

麦瘟病病原菌为MagnaportheoryzaepathotypeTriticum,无性态为稻梨孢Pyriculariaoryzae,简称为麦瘟菌或MoT,与广泛存在的水稻稻瘟菌MagnaportheoryzaepathotypeOryza,MoO属于同种不同专化型[45]。除水稻和小麦外,Magnaportheoryzae还能广泛侵染单子叶作物及杂草,如燕麦Avenasativa、大麦Hordeumvulgare、黑麦草Loliumperenne、龙爪稷Eleusinecoracana、狗尾草Setariaviridis等50多种禾本科植物[46]。基因组测序分析发现,从同一寄主分离到的菌株在遗传上最接近,而从不同寄主分离到的菌株分为不同的簇,即:菌株的亲缘关系与寄主具有严格的对应关系[47]。根据寄主植物或致病性的不同划分为不同的专化型[48]:除麦瘟病菌(MoT)和稻瘟病菌(MoO)外,从燕麦上分离的为Avena专化型(MoA),从黑麦草上分离的为Lolium专化型(MoL),从龙爪稷上分离的为Eleusine专化型(MoE),从狗尾草上分离的为Setaria专化型(MoS)。虽然菌株与寄主的相对严格的对应关系可将菌株分为不同的致病型,但是也存在不同致病型交叉侵染其非分离寄主的情况(表1)。例如:MoT可侵染大麦、黑麦草、小黑麦、硬粒小麦Triticumturgidumsubsp.durum和燕麦等;MoO和MoL均可侵染小麦[6-7,49-62]等(表1)。

表1 不同寄主致病型之间交叉侵染情况Table 1 Cross infections of different Magnaporthe oryzae pathotypes

有研究表明小麦麦瘟病菌不能侵染水稻,水稻稻瘟病菌也不能侵染小麦[63]。然而,在印度西北边界收集到的小麦样品中存在水稻稻瘟病菌菌株[64],表明水稻稻瘟病菌有侵染小麦的潜在可能性。近年来,包括笔者所在的团队及国内外其他多家单位通过室内试验均验证了水稻稻瘟病菌可侵染小麦叶片和麦穗,导致小麦产生类似麦瘟病病斑[6-7]。由于我国稻麦轮作区域广泛,包括江苏、安徽、河南、湖北北部、四川北部、陕西南部等广大地区,水稻稻瘟病菌能侵染小麦的现象为广大稻麦轮作区小麦病害的防控提出了新挑战。1)气候条件适宜情况下,这些区域存在的大量水稻稻瘟病菌是否可能通过寄主跳跃转移到小麦;2)麦瘟病全球扩散背景下,如何准确、高效地区分麦瘟病菌和水稻稻瘟病菌,亟须开发出精确的检测技术,以对潜在的麦瘟病菌入侵进行准确的检测与预警。

3.1 麦瘟病菌检测技术

病原真菌可通过菌丝、分生孢子等结构在短时间内获得大量繁殖。病原检测、病害监测并阻断初侵染源是有效的防控方法。由于麦瘟病菌在侵染初期尤其是穗瘟初期并不出现症状,需建立精准检测技术用于检测症状出现之前低拷贝的麦瘟病菌。转座元件序列如Pot2、MGR583和MOTeR已被用于鉴定稻瘟菌MoO,但都不能区分小麦麦瘟病菌、水稻稻瘟病菌及其他专化型[65]。Pieck 等开发出MoT3标记用于区分小麦麦瘟病菌和稻瘟病菌的不同专化型[66],也有研究表明MoT3标记检测对于部分水稻稻瘟病菌具有阳性交叉反应[67],但后续研究显示其依然是有效区分麦瘟病菌和其他专化型的标记[68]。MoT3标记是基于同源基因的序列多态性开发出的标记,为了开发出更好地区分水稻稻瘟病菌和小麦麦瘟病菌的分子标记,Kang 等利用比较基因组学方法,基于特异序列的有无,开发出一对分子标记Mo6098,能完全区分小麦麦瘟病菌和水稻稻瘟病菌[9]。因此,结合Mo6098以及MoT3标记,能严格避开水稻稻瘟病菌对检测的干扰,更加准确无误地检测麦瘟病菌。此外,Thierry等采用qPCR方法,利用特异标记C17对麦瘟病菌进行检测,达到了1 pg级别的检测灵敏度[69]。

3.2 麦瘟病病害诊断

现代农业由劳动力密集型逐步转向机械化和自动化,怎样从大面积农田中准确、快速识别病害尤其是新入侵病害是亟须解决的新问题。除分子生物学检测方法外,基于大数据的深度学习及迁移学习等病害机器识别技术具有广阔的应用前景[70]。目前利用机器学习技术在小麦病害中的识别研究发现,机器可以用于区分小麦麦瘟病和白粉病,但难以准确区分麦瘟病和锈病[70],不能区分差异较小的麦瘟病和赤霉病,更不能从众多的病害类型中准确鉴定出一种特定的病害。因此,机器学习技术在麦瘟病识别方面依然亟须开发出更先进、精准的识别技术。

4.1 抗麦瘟病小麦资源及抗病基因的利用

抗麦瘟病品种的培育和推广是目前最为经济有效的麦瘟病防治方法。加快麦瘟病抗病资源的挖掘以及充分合理利用已知的抗麦瘟病基因对防控麦瘟病具有重要实际意义。2NS/2AS片段是从偏凸山羊草Aegilopsventricosa引入到小麦中,对多种生物胁迫表现抗性的区域,2NS/2AS片段除抗麦瘟病外,还带有抗小麦叶锈基因(Lr37)、抗小麦条锈基因(Yr17)和抗小麦秆锈基因(Sr38)[71],同时,对小麦孢囊线虫[72]、根结线虫[73]等也具有良好的抗病性。2NS/2AS片段在小麦麦瘟病抗性中的重要作用,表现为抗病性强且抗性持久等特征[74-75]。Agarwal等通过接种大量小麦品种资源结合分子生物学鉴定发现,对麦瘟病抗性稳定的品种中均包含2NS/2AS[76]。据此开发出了Ventriup-LN2、WGGB156、WGGB159等STS分子标记,可用于辅助选择育种[77-78]。结合2NS/2AS片段以及其他农艺性状,可选出抗麦瘟病且农艺性状优良的小麦品种[76,79]。然而巴西近年来出现了克服2NS/2AS片段抗病性的麦瘟菌小种,这种致病力强的小种在巴西局部地区分布比例高达80%[21]。

当前,虽然2NS/2AS片段赋予的抗病性对孟加拉国的麦瘟病菌依然非常有效,但巴西的案例表明,依赖单一2NS/2AS片段的抗病品种抗性可被麦瘟病菌克服[21]。另外,有研究结果表明,2NS/2AS片段对麦瘟病的抗病性还与品种的遗传背景有关。携带2NS/2AS片段的不同小麦品种对致病力强的麦瘟病菌小种P14-039的抗性水平不同,其中,包括‘Caninde 1’‘Milan’在内的10个品种表现出高抗病性,5个品种表现出中抗(感)病性,另外4个品种表现出感病性[80]。综上,合理利用2NS/2AS片段及寻找其他不依赖2NS/2AS片段的新抗源材料是持续应对麦瘟病威胁的必要途径[81]。

除2NS/2AS片段外,目前小麦中还报道了多个抗麦瘟病的基因。Zhan等从六倍体普通小麦‘Thatcher’中鉴定到Rmg2和Rmg3[82]。Rmg2和Rmg3对高温敏感且主要在苗期表现抗病。从四倍体二粒小麦中鉴定到Rmg7[83],在苗期和穗期均具有抗性,但同样对高温敏感,在温度高于26℃时,抗病性丧失。由于麦瘟病主要危害穗部,高温高湿条件下易发病,因此,抗麦瘟病基因必须在抽穗期表达且在高温下有效,才能在田间发挥功能。同时,Rmg2、Rmg3和Rmg7的抗病性已被部分麦瘟病菌小种克服[10]。来自六倍体普通小麦‘S-615’中的Rmg8对麦瘟病菌侵染叶片和穗部表现抗病反应,且在温度高于25℃仍具有抗病功能[84]。六倍体小麦地方品种‘GR119’中鉴定到RmgGR119,研究表明Rmg8和RmgGR119可共同介导对孟加拉国麦瘟病的高抗病性[85]。Rmg8诱导的小麦抗性可被麦瘟病菌效应子PWT4抑制,这种抑制可被识别PWT4的小麦抗性基因Rwt4所抵消,因此,将Rmg8与Rwt4共同使用可提供稳定的抗病性[86]。

在MoT无毒基因方面,目前已鉴定到无毒基因Avr-Rmg8[87],它被2个小麦R基因识别(Rmg7,Rmg8)。在南美和孟加拉国分离的麦瘟病菌菌株中发现了多个Avr-Rmg8等位基因,如eI、eII’、eII[85,88]。

此外,在小麦中还鉴定到多个抗其他专化型的抗病基因,包括Rmg1(Rwt4)、Rmg4、Rmg5、Rmg6-A1(Rwt3)、Rmg9(Rwt6)和隐性抗病基因RmgTd(t)[89-93],其中Rmg6-A1(Rwt3)、Rmg1(Rwt4)和Rmg9(Rwt6)分别识别相应的Avr基因PWT3、PWT4和PWT6[89,91-92]。通过MoT与其他专化型杂交解析了无毒基因PWT1、PWT2、PTW5的功能[94-96],但尚未在小麦中发现对应的抗病基因(表2)。

表2 抗麦瘟病基因/位点信息Table 2 Information of wheat blast resistance gene or gene loci

水稻中有100多个抗稻瘟病菌基因被鉴定,其中35个基因已被克隆。其中,广谱抗病基因Pi9、Pizt、Pi54等所对应的水稻稻瘟病菌的无毒基因在小麦麦瘟病菌中均有一个非常保守的同源基因,其中AvrPizt与其在麦瘟病菌中的直系同源基因(AvrPizt-MoT)之间只有4～6个编码氨基酸差异,此外,研究人员分析了AvrPizt-MoT的功能,发现其在水稻原生质体中能被抗病基因Pizt识别,然而,将Pizt转入小麦中却不能介导小麦对麦瘟病的抗病性,表明抗病基因的抗性可能与特定的遗传背景有关。有必要进一步利用Pi9、Pi54转化小麦分析其是否也受遗传背景的制约[97]。另外,通过小麦参考基因组比对到2个稻瘟病感病基因bsr-d1和bsr-k1的同源基因,通过基因编辑等方式修改这些基因是获得小麦抗麦瘟病新品系的潜在方式[98]。

4.2 农业防治

农业防治是采用合理的耕作制度、加强田间管理等方式来防治病害。在玻利维亚、巴西和巴拉圭推迟小麦播种期,使小麦抽穗期与温暖、多雨天气错开,可有效降低麦瘟病对小麦造成的产量损失[99]。由于麦瘟病菌可侵染的单子叶植物范围广泛,且不同专化型间存在交叉侵染[6-7,49],所以在进行轮作、间套种等种植制度时都需要慎重选择禾本科作物或选取非禾本科作物[46]。保持麦田卫生,能杜绝麦瘟病菌在小麦或麦田附近其他杂草寄主上寄生[22-24],通过深耕掩埋,清除田间其他麦瘟病菌交叉寄主,减少下一季的初始菌量[100]。孟加拉国麦瘟病暴发后,印度迅速采取措施,在孟加拉国与印度边界5 km范围内种植绿豆、黑豆、油菜、马铃薯等作物替代小麦[101],政府还规定部分边境高风险区域至少2～3年不种小麦,形成麦瘟病隔离屏障,有效阻断了麦瘟病的快速传播。

合理施肥能减轻病害发生。巴西小麦施用硅肥后,显著减轻了病害的发生,增产26%～92%[102]。研究表明,施硅提高了小麦对麦瘟病的抗病性[16,103],可能原因包括硅元素能促进防御基因表达[16],增强植物细胞壁和细胞膜结构完整性[104],影响气孔导度和蒸腾速率[104],促进类黄酮生物合成及酚类化合物沉积[105]。除硅外,硼、锌也有增强细胞结构作用,Kabir等的试验证明单独施用硅、硼、锌或三者中任两者配施均可显著降低小麦麦瘟病导致的穗部白化率,若三者配合施用,麦瘟病发病率可降低47%[103]。

由于种子易携带麦瘟病菌远距离传播[37,99,106],作为尚未发现麦瘟病的国家,我国应当加强对进口小麦种子材料及小麦制品的检疫与监管,尤其需对来自麦瘟病发病国家与地区的小麦产品进行严格管制。

4.3 化学防治

化学防治是病害防治的重要手段之一,麦瘟病的化学防治主要采取种子处理和地上部喷施。实验室条件下,利用种子消毒剂次氯酸钠处理小麦种子10 min,发病率可下降55.45%,但次氯酸钠对种子发芽率有影响。消毒剂过氧乙酸对小麦、水稻种子有更好的杀菌效果,且能稳定提高带毒种子发芽率[107-108]。用苯菌灵和多菌灵混合处理小麦种子,田间麦瘟病发病率显著降低[109]。异噻菌胺是异噻唑类杀菌剂,能激发小麦自身防御能力,无论是用于种子处理还是土壤处理,均能显著降低麦瘟病的发病率[110]。异硫氰胺处理小麦种子可显著抑制病菌生长且对小麦幼苗无明显药害,具有较高的防治麦瘟病潜力[110]。

与种子处理相比,叶面喷施杀菌剂作用更直接。叶面喷施三环唑和其他杀菌剂后,小麦叶片上麦瘟病菌的分生孢子数量比未喷施对照减少62%～77%[15]。在接种前24 h喷施硅酸钾能抑制菌丝生长,喷施磷酸钾、乙烯利可使病害程度显著降低。巴西的小麦生产实践表明,对小麦品种早期喷施5组叶面杀菌剂:啶氧菌酯悬浮剂+环唑醇,肟菌酯+戊唑醇,嘧菌酯+环唑醇,唑菌胺酯+氟环唑,三环唑,能有效控制病害和减少损失,原因是抽穗早期和灌浆早期喷施能减少下部叶片累积的麦瘟病菌菌量,从而减少穗部的感染[15]。

由于长期单独施用甲氧基丙烯酸酯类(QoI)杀菌剂,麦瘟病菌已对其产生了抗药性[111]。采用不同类型杀菌剂轮换使用,或采用多组分杀菌剂混用比单一杀菌剂防治麦瘟病更有效[112-114],能减缓麦瘟病菌抗药性的产生。在巴西,Ascari等分析了喷施不同类型杀菌剂对巴西小麦产量的影响,长达9年(2012年-2022年)的田间试验结果表明,喷施保护性杀菌剂代森锰锌、三唑类杀菌剂戊唑醇或4组QoI类与其他类型杀菌剂混用(嘧菌酯+戊唑醇,肟菌酯+丙硫菌唑,肟菌酯+戊唑醇,唑菌胺酯+氟环唑;每组中前者为QoI类杀菌剂,后者为其他类型),与对照相比,小麦产量提高达2倍[113],说明杀菌剂混合、配合施用能有效防控麦瘟病[113]。孟加拉国以小麦‘BARI Gom 26’为材料测试了10种杀菌剂,分别在抽穗前和出现麦瘟病症状后喷药3次,每次间隔7 d。发现Filia悬乳剂(40%三环唑+12.5%丙环唑)和Seltima微囊悬浮剂(10%吡唑嘧菌酯)施用可分别显著降低麦瘟病的发病率至1.23%和3.33%。大田条件下,Nativo 75水分散粒剂(50%戊唑醇+25%肟菌酯)、Amistar Top 325悬浮剂(20%嘧菌酯+12.5%苯醚甲环唑)和Cabrio Top 60水分散粒剂(5%唑菌胺酯+55%代森联)3种药剂混施防治效果最好,发病率可降至4%,产量提高88%。从抽穗期开始,每隔13～15 d喷施2次,可达到较好的防治效果[115]。

4.4 生物防治

微生物或者天然生物活性化合物防治病害,被认为是一种环境友好且可持续的病害防治策略。麦瘟病的生防菌主要是细菌,特别是芽胞杆菌有很大的防治潜力[116-117]。通过分析解淀粉芽胞杆菌Bacillusamyloliquefaciens(BTS-4)、枯草芽胞杆菌Bacillussubtilis(BTS-3),发现这两种生防菌可通过分泌抗菌化合物或是诱导寄主植物产生系统抗性来防治MoT[116]。另外,从小麦种子中分离鉴定到的解淀粉芽胞杆菌BTLK6A在体外对麦瘟病菌有明显的抑制作用(未发表数据,Moutoshi)。Chakraborty等发现枯草芽胞杆菌109GGC020合成的5种脂肽能抑制麦瘟病菌菌丝生长、抑制分生孢子产生和萌发,以及抑制附着胞的形成[117],1 g/L脂肽能显著减轻离体叶片麦瘟病症状[117]。除芽胞杆菌外,更多对麦瘟病具有生防潜力的微生物资源有待进一步发掘和利用。

2016年2月,麦瘟病在孟加拉国暴发,短时间内危害面积达1.5万 hm2,约占该国小麦种植面积的16%,部分地区产量损失高达100%[37]。与我们熟知的水稻稻瘟病菌同时侵染水稻叶片和穗颈不同,麦瘟病菌主要侵染小麦穗颈,由于难以掌握精准的侵染时间且杀菌剂难以有效到达穗颈部位[39],为防控麦瘟病带来了难度。由于麦瘟病的突然暴发,迫使孟加拉国大大缩减了小麦的种植面积,2017-2018年度,孟加拉国的小麦种植面积仅为349万 hm2,为前一年的79%,是过去30年来的最低水平[38]。对麦瘟病菌基因组分析发现,孟加拉国麦瘟病菌在遗传上与南美洲玻利维亚的麦瘟病菌亲缘关系最近[118]。2018年,在非洲赞比亚的试验田和农田均发现了麦瘟病菌,麦瘟病发生田块的损失达50%～100%[5]。通过分子标记分析发现,赞比亚的麦瘟病菌菌株与孟加拉国和玻利维亚菌株基因组相似度高[118]。赞比亚目前正在研究通过减少风险区小麦的种植来防控麦瘟病[119],并启动了合作研究项目,以防麦瘟病传播扩散到其他地区[5,119]。

为了防控麦瘟病,孟加拉国政府计划引进抗麦瘟病小麦品种[38],孟加拉农业研究所(BARI)与国际玉米和小麦改良中心(CIMMYT)共同推出了兼抗麦瘟病和抗其他多种病害的小麦品种‘Bari Gom 33’[120],预计2029年-2030年,新开发的小麦品种的潜在经济效益远远超过其推广成本,即使小麦新品种的推广仅限于目前受麦瘟病影响的10个地区,年平均净收益也可能达到23万至160万美元[120]。推广抗病品种的更主要作用是有助于防止麦瘟病在亚洲扩大传播。除此之外,孟加拉国呼吁麦瘟病相关研究数据共享,以及分享和推广成功的治理经验[121]。《Science》期刊建议建立一个全球监测系统(GSS),将生物安全实践和网络设施惠及到低收入国家[121],使各个国家和地区能够迅速应对新出现的病害暴发,确保粮食安全。孟加拉国政府与国际合作伙伴共同采取的精确检测和管理策略,在随后几年减缓麦瘟病传播方面发挥了关键作用[120-121]。目前,QoI类杀菌剂在孟加拉国尚有较好的防治效果,在抽穗前喷药能显著降低麦瘟病的发病率[115]。QoI类杀菌剂与保护性杀菌剂、三唑类杀菌剂混施,从抽穗期开始,喷施更少的药剂便能达到较好的麦瘟病防治效果[115]。

尽管孟加拉国做出了诸多应对措施来防控麦瘟病,但它仍扩散到了其邻近地区,世界第二大小麦生产国印度[38]。印度与孟加拉国接壤的边境地区西孟加拉邦根据政府的指示种植替代作物[101],及时防止了边境地区小麦成为麦瘟菌入侵的桥梁。此外,印度政府还禁止在孟加拉国边境线(长约2 200 km)5 km范围内种植小麦,并严格限制受侵染地区的小麦贸易[101]。基于麦瘟菌毁灭性的影响,印度加快了抗麦瘟病资源鉴定。Roy等连续5年在不同地方对印度和孟加拉国的小麦品种进行了麦瘟病病情指数分析,结合抗性评估和标记分析发现40个与麦瘟病抗性相关的分子标记,位于2A染色体的抗性关联标记有33个,其他7条染色体(3B、3D、4A、5A、5D、6A、6B)各有1个,这些标记中,位于2NS/2AS区域的2A_1751716和Ventri-up为最佳[122]。Phuke等通过GWAS分析确定了350份印度小麦的主要抗源材料均包含有2NS/2AS抗病区域[123],同时,还鉴定到除2NS/2AS外的2B_180938790、7A_752501634和5A_618682953三个SNP的组合表现出较好的抗病关联性[123]。

另外,基于巴西巴拉那洲和南里奥格兰德州10年气候数据的模型预测,位于临近南美洲的美国冬小麦产区有40%区域气候条件适合麦瘟病发生[124],且美国多个地区适合麦瘟病发生的概率超过70%。由于南美洲与美国的小麦季节错开,同时,在严格的检测、监测等防控措施下,有效降低了麦瘟病传入美国的风险。

中国作为小麦生产大国,高度警惕麦瘟病的进展,及时跟进了解其全球扩散情况,主要开展的工作有:对麦瘟病流行进行预测,掌握其适生区,并呼吁相关政府、生产部门及时关注麦瘟病的发生发展动态,同时在我国离孟加拉国较近的云南等边境地区,以及在我国小麦主栽区取疑似病样进行检测;筛选和储备抗病品种,并利用包含2NS/2AS等抗病基因的小麦培育出储备抗病品种,同时,引进国际上的优良抗麦瘟病品种;开发出麦瘟病菌的检测技术,提供给孟加拉国等地使用;在实验室对水稻稻瘟病菌侵染小麦能力进行检测,研究病原菌生物学和跨寄主侵染机制。研究进展有下述4个方面:

中国农业科学院植物保护研究所和作物科学研究所呼吁对麦瘟病重视和进行研究[125],对麦瘟病的适生区进行了预测,提出全球麦瘟病的适生区为南美中东部、北美南部、非洲中西部和东南部、南亚东南部和东南亚等[43]。随着2016年麦瘟病传入南亚孟加拉国并暴发,到2019年,研究结果表明麦瘟病菌已完成在孟加拉国的长期定殖,目前处于扩大传播阶段。我国离孟加拉国较近的云南等边界地区,存在麦瘟病传入风险,本团队对上述地区及我国小麦主栽区白化穗病样进行取样,利用已知的Mo6098、Mo6099标记检测,目前已获得75个不同经纬度地区样品,暂未检测到麦瘟病菌(未发表数据)。随着全球气候变化以及极端天气(如小麦抽穗期高温、阴雨天气)的增加,麦瘟病扩大流行的风险增加[43],可以推测,如不加以重视,麦瘟病存在进一步扩散至我国的可能性。

面对麦瘟病扩散的威胁,我国在加快抗病品种培育与储备进程。当前,小麦抗麦瘟病资源稀缺[77],目前筛选到的少数中等抗病材料包括:巴西的‘IAPAR53’‘BRS49’‘BRS120’‘BRS220’；
玻利维亚的‘SausalCIAT’‘MotacuCIAT’‘PatujuCIAT’和‘UruboCIAT’;以及巴拉圭的‘Caninde 1’和‘Itapua 75’[126]。另外,抗性比较稳定的品种‘Milan’已经在巴西、巴拉圭、玻利维亚等国家大面积栽培[75]。本团队在小麦抗病品种筛选、抗病育种等方面进行了前期研究,筛选到‘中麦175’‘兰考198’‘兰考2号’‘兰考906’‘川育23’‘川麦52’‘新麦26’‘兰天15’‘兰天21’‘百农160’‘豫麦18’和‘Jagger’等10余份抗性较好的小麦品种(未发表数据)。另外,利用2NS/2AS分子标记WGGB156、WGGB159,筛选到14份小麦种质资源送往孟加拉国麦瘟病病圃进行抗病性鉴定[6]。利用200余份来自CIMMYT的小麦材料和100余份来自中国农业科学院作物科学研究所的小麦种质资源进行GWAS分析,进一步挖掘新的抗麦瘟病材料和抗性关联位点。

麦瘟病的快速蔓延,对田间检测速度、便捷性等提出了更高要求。本团队与美国、巴西、孟加拉国科学家合作,在完成两个麦瘟病菌菌株基因组测序及比较基因组学分析的基础上,综合重组酶聚合酶扩增、Cas12a核酸酶以及侧流免疫层析等技术,开发出了不依赖实验室笨重仪器设备、易于携带的田间麦瘟病菌实时检测技术[9],初步解决了田间实时检测麦瘟病菌的难题,此技术已提供给孟加拉国使用并获得较好的检测效果[6]。

麦瘟病菌属于Triticum专化型,具有较高遗传多样性,寄主广泛,存在交叉侵染,能发生寄主跳跃。印度西北边界收集到的小麦样品中鉴定到水稻稻瘟病菌[64],近期,国内外多家单位研究发现,水稻稻瘟病菌在实验室条件下可侵染小麦叶片和麦穗[6-7]。我们进一步用柯赫氏法则验证了水稻稻瘟病菌在小麦上可以完成侵染循环,并发现实验室部分稻瘟病菌菌株能够侵染一些小麦品种的叶片,造成典型的侵染症状(未发表数据)。以上结果均表明,防控麦瘟病菌传入的同时,也应对潜在的水稻稻瘟病菌通过寄主跳跃侵染小麦提高警惕。

我国暂未发现麦瘟病,但鉴于麦瘟病的高危性且近年已传入亚洲、非洲并完成定殖,一旦扩散至我国,将对我国小麦安全生产带来威胁。我国将在以下方面开展进一步研究:1)开发便捷的田间检测技术,对我国边境地区如云南、广西以及小麦主产区如湖北、安徽、河南等地进行小麦病样检测,同时,基于检测技术建立麦瘟病监测、预警系统,以便对可能传入的麦瘟病第一时间做出反应,建议相关部门完善管理制度,将麦瘟病列入特别关注病害行列。2)加强国际合作,加快抗病种质资源的筛选与创制,目前筛选到我国典型抗病品种有‘中麦175’‘兰考198’等,其大部分包含有2NS/2AS片段,应该在育种中加大对其使用力度。另外,发掘和合理利用非2NS/2AS片段新抗源。3)警惕稻麦间作、轮作地区潜在的稻瘟病菌寄主跳跃事件,加快对侵染水稻与侵染小麦的不同专化型致病机制差异研究。4)借鉴水稻抗稻瘟病研究的成功经验。通过比对水稻广谱抗稻瘟病基因、感病基因、稻瘟病菌无毒基因在小麦/麦瘟病菌的同源基因,为小麦抗麦瘟病提供新思路。麦瘟病生物防治方面研究较少,借鉴稻瘟病菌生物防治思路,研究芽胞杆菌Bacillus、哈茨木霉Trichodermaharzianum、球毛壳菌Chaetomiumglobosum对麦瘟病菌抑制效果,充分发掘生防菌备用。

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