稀有鲫的集群行为及其影响因素

邱宁，李文静，徐椿森，余梵冬，王剑伟*

（1. 中国科学院水生生物研究所，武汉430072；
2. 交通运输部天津水运工程科学研究所，水路交通环境保护技术交通行业重点实验室，天津300456）

集群是鱼类重要的生存手段，过半数的鱼类种类在生活史的部分阶段会集结成群体活动（Wrightet al.，2006）。动物聚集成群能够为成员个体带来更高的警觉性（Roberts，1996；
Uetzet al.，2002）、更低的捕食风险（Wrona&Dixon，1991）、更多的交配机会（Westneatet al.，2000）、更少的游动能量消耗（Wrightet al.，2006）、更高的觅食成功率（Creel & Creel，1995；
Ruxtonet al.，1995）及受到环境刺激后更快的恢复能力（Queiroz & Magurran，2005；
Whiteet al.，2017），其中对降低捕食风险的追求往往是鱼类集群的最主要因素。鱼群能够通过更早发现捕食者、“混淆效应（confusion effect）”、稀释作用等方式降低个体被捕食的风险，其中，混淆效应是鱼群最常用也是最有效的降低捕食风险的一种方式，它通过混淆捕食者的视线，从而使捕食者难以锁定猎物（Romey & Rossman，1995）。然而，集群也会带来一些负面的影响，包括疾病传播、寄生虫风险、同类相食、对食物和配偶的竞争等（Janson & Goldsmith，1995）。因此，鱼类聚集成群的行为往往代表了它们对集群的优势和缺陷进行权衡的结果。

鱼类的集群行为并非稳定不变，而是会受到环境温度、外界捕食者及污染物等多种因素的影响。斑马鱼Danio rerio个体会选择加入更高温度中的鱼群（Pritchardet al.，2001），而捕食者的出现则会让鱼群的聚集程度变得更加紧密，集群的时间也会变得更长（O’Connoret al.，2015）。除物理因素外，水体中的毒死蜱（Khalilet al.，2013）、酒精（Fernandeset al.，2015）、三丁基锡（Zhanget al.，2016）等化学品也能通过干扰鱼类的正常行为方式，从而明显改变它们的集群程度和集群时间。与外界环境的干扰性影响不同，群体成员的饥饿及外观相似性等内部因素能够从根源上决定鱼类的集群状态。相对于食物充足的鱼群，饥饿的鱼群对觅食的渴望会使它们呈现出更加离散的集群状态（Krauseet al.，1999）。而群体成员外观的混乱（包括体型、健康状态和游泳状态等）可能会使鱼群的“混淆效应”被另一种“古怪效应（oddity ef‑fect）”削弱（Landeau & Terborgh，1986），从而导致鱼群的凝聚力减弱（Seebacher & Krause，2017）。将不同品系的斑马鱼混养时，它们偏好与同品系的个体聚集成群（Saverino&Gerlai，2008），当野生型的斑马鱼个体面临多种品系的同类选择时，它们明显偏好和同为野生型的同伴聚集成群（Engeszeret al.，2004）。群体成员的外观相似程度会对每个成员个体的繁殖率和生长率等关键生存因素产生明显的影响，雌斑马鱼不喜欢突变的长鳍雄斑马鱼（Kitevski & Pyron，2003），而与相似体型的同类聚集成群甚至能够让条纹短攀鲈Trichop⁃sis vittata获得更大的生长效率（Kooijman，2009）。

1.1 试验材料

1.2 基础集群行为观测

参照 Parker（2013）的报道，将长 50 cm×宽30 cm×高15 cm的无缝玻璃水缸底部均匀分成8个相等的区域，每个区域面积为15 cm×12.5 cm。水缸四周贴上灰色不透明背景纸以防止外界环境干扰。光照由顶部的LED 灯提供，照度为500 lux。行为监测设备由一部高清CCD 摄像头和相应的拍摄软件组成（镜王2，TTQ）。每天定时（09∶00—18∶00）在实验鱼饱食状态下实验。实验开始时，水缸中注入10 cm曝气自来水，水温25~27 ℃。每次5 尾鱼被用于实验（体长：2.025 cm±0.122 cm），捞取时保证每次实验的5 尾鱼分别来自5 个不同的养殖缸（Parker，2013；
Zhanget al.，2016）。实验鱼被轻轻地移入水缸中，在2 min 的适应时间后，监测设备开始对其行为进行监测。每30 s 计算一次实验鱼的集群分数，共监测30 min。集群分数（ClusT）=MaxT/TotalT，式中，MaxT为单个区域中鱼的最大数量，TotalT为实验鱼占据的区域总数。计数时，1 尾鱼至少有一半身体在某个区域内才被认为分布在该区域（图1）。每组实验重复3 次，每尾鱼只使用1 次。为避免前一组鱼对后一组鱼造成影响，每组实验结束后均换掉全部实验用水。

图1 集群实验装置及集群分数示意图Fig. 1 Diagram of cluster experimental equipment and cluster score

1.3 外部环境影响测试

（1）实验照度。通过调节LED 灯的亮度及灯与水缸的距离，设置4 个照明梯度组：500 lux、1 000 lux、1 500 lux 和 2 000 lux。测试稀有鲫在不同照度下的集群行为，每组实验重复3 次，每尾鱼只使用1次。行为观测方式同1.2。

（2）捕食者刺激。实验开始前，将一条9 cm 的饱食投喂后的鳜放入观测水缸，待鳜适应环境后，将5 尾稀有鲫放入容器，2 min 适应后对其集群行为进行观测和记录，实验重复3 次，每尾鱼只使用1次。行为观测方式同1.2。

1.4 内部状态影响测试

1.5 群体抗干扰能力测试

图2 干扰实验装置Fig. 2 The equipment of interference experiments

1.6 统计分析

所有数据采用Kolmogorov-Smirnov 和Levene法分别进行正态分布和方差齐性检验。不同照度、物种组合、停食、个体大小、外观形态组合下的集群分数，以及不同种群规模受干扰后的恢复时间均采用单因素方差分析（One-Way Analysis of Variance）和最小显著差异方法多重比较进行组间差异分析。

所有分析均利用SPSS 20.0 进行，图片使用Origin 8.0和Photoshop CS 6.0制作。

2.1 稀有鲫的集群行为

图3 稀有鲫的集群分数随时间的变化Fig. 3 Time-dependent variation of cluster scores of Gobiocypris rarus

2.2 外部环境影响

图4 稀有鲫在不同照度下的集群分数Fig. 4 Cluster scores of Gobiocypris rarus under different illuminations

2.3 内部状态影响

与饱食状态相比，持续24 h 停食带来的饥饿感能显著减小稀有鲫的集群分数（P=0.010），在整个实验期间的分布变得更加分散。

2.4 不同成员数量的群体的抗干扰能力

当纳氏锯脂鲤Pygocentrus nattereri鱼群受到鸟类模型的惊吓后，它们恢复正常状态的时间会随着群体规模的增大而缩短（Queiroz&Magurran，2005）。本研究中稀有鲫也具有类似的行为特点。

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