滇西北湖滨带植物水葱的功能适应性1)

余洪艳 孙梅 陈弘毅 刘振亚 杨航美

(高原湿地保护修复与生态服务重点实验室(西南林业大学)，昆明，650224)

植物功能性状的可塑性能够反映植物的适应和表现，这些性状随环境的变化一直都是生态学家关注的重点[1-2]。由于在很小的空间范围内，环境因子都沿海拔梯度变化很大，因此海拔梯度渐变群常常被看做“天然实验室”用以研究空间尺度上植物对环境变化的适应[3]。假设植物功能性状沿海拔梯度显著变化，这种性状变化在较高海拔地区(例如高原地区)如何表现却很少被报道[4]。与低海拔地区生长的植物相比，生长在较高海拔地区的植物对环境变化更为敏感[5-6]。因此，在当今气候变化的大背景下，开展高海拔地区植物的功能适应性研究有助于了解植物在极端生境下的生存和适应策略，也能为预测植物对环境变化的响应提供科学依据。高原湿地承接和调节着高原的冰雪融水、河流水量和地表径流，具有独特的水文和生态功能，对维持高海拔地区特殊生境和生物多样性具有重要意义[7]。然而，过去关于湿地植物的环境响应研究多数集中在极地泥炭沼泽湿地和其他温带湿地，而对亚洲热带和亚热带地区高原湿地植物仅有少量文献报道，远不能满足人们的管理和认知需求[6，8]。

滇西北湿地位于我国青藏高原东南缘，是典型的亚洲亚热带喜马拉雅山区高原湿地[6]。由于该区域湿地在形态结构上具有“湖盆-湖滨-面山”特征，属封闭与半封闭的独特湿地类型，其生态系统脆弱且对气候变化高度敏感[9-10]。过去50 a来，气候变化在滇西北地区表现尤为突出，年平均温度自1958年以来升高了14.9%，显著高于云南其他地区[11]。在滇西北地区，随着海拔的升高，很多气候因子都发生显著变化，海拔每上升1 000 m，温度下降5～6 ℃，降水量和大气压在高海拔地区也显著下降，而紫外线显著增强[12]。一些在滇西北地区开展的湿地植物适应气候变化的人工模拟控制实验结果表明，这一地区的湿地植物对增温和CO2浓度升高等气候条件的变化具有显著的功能适应性[13-15]。例如，增温显著增加了导管、筛管数量和大小，并显著促进了杉叶藻维管系统的运输能力[13，16]；
增温处理下，水葱的水分、物质运输能力以及光合能力均显著降低[17]，茭草(Zizanialatifolia)的光能利用参数也显著降低，而黑三棱(Sparganiumstoloniferum)的光能利用参数增加[14]。CO2浓度增加处理下，水葱的水分利用效率显著提高，地下生物量和总生物量也显著增加，表明水葱对高浓度的CO2有极大的适应能力[18]。这些研究有力地证明了气候变化对高原湿地植物的影响，但是控制实验的生长条件不能很好地反映综合气候条件下的植物适应结果，其他非控制气候因子的综合效应无法有效体现。因此，沿着海拔高度，以空间代替时间的方式，在野外自然条件下综合观测植物对气候条件的适应能够有效理解高原湿地植物的气候适应策略。

在适应气候变化的过程中，植物功能性状并不是相互孤立的，而是性状间存在各种各样的联系，反映了性状在功能上的协同和权衡关系，这种关系是经过长期自然选择后形成的性状组合，也称“生态策略”，即物种沿一定的生态策略轴排列于最适应或最具竞争力的位置[19-20]。例如，在植物种群中或者更大尺度上，植物经常表现出以下权衡关系：(a)植物的叶寿命、叶厚度、比叶面积、光合速率、N含量和P含量间存在普遍性的规律，在养分循环速度间保持平衡，例如比叶面积与光合速率间显著正相关，而与单位面积生物量间负相关，即著名的“叶经济型谱”[21]。(b)叶脉密度和气孔密度间显著正相关，且均与植物导水率和光合速率正相关，反映了叶水力供应和光合水分需求的匹配或者权衡，即近年来备受关注的“叶水力平衡”[22]；
(c)叶厚度、大小、密度、干物质质量分数等特征与气孔密度、叶脉密度、水分传输能力及光合能力密切相关，表明这些形态性状在维持叶生理功能上也起一定作用，表现为显著的功能协同和权衡[22]。湿地植物功能性状间的权衡关系及功能联系与这些全球植物的普遍性规律间有怎样的异同目前还不清楚，亟需开展对比研究，以充分了解湿地植物的功能适应策略。

综上所述，从植物功能性状角度研究湿地植物的功能适应性是目前生态学研究的热点，但是对较高海拔区域湿地植物的研究较少。滇西北地区拥有典型的高原湿地，加强研究高原湿地植物对气候变化的适应策略，是客观评估气候变化对湿地生态系统影响的基础。因此，本研究以滇西北高原湿地常见的湿地植物水葱(Scirpusvalidus)为研究对象，利用沿海拔梯度上空间代替时间的方法，通过功能性状研究，分析高原湿地植物水葱在形态结构和生理功能上适应不同海拔高度的气候变化、水葱通过性状间的功能协调适应气候因子变化。了解滇西北高原湿地植物对气候变化的生理生态适应策略，为研究气候变化对高原湿地生态系统的影响、为高原地区湿地保护提供参考。

本研究选择我国云贵高原滇西北地区典型的高原湿地——纳帕海、泸沽湖、拉市海湿地为研究地点，采样点位于纳帕海、拉市海和泸沽湖自然保护区内。滇西北地区是典型的亚热带高海拔区域，并且是我国众多大江大河的源头区域，分布有众多大小不一的高原湿地，尤其以高原湖泊最具代表性。由于该区域湿地在生态结构上具有“湖滨-湖盆-面山”特点，属封闭与半封闭的独特湿地类型，生态系统极为脆弱[23]。

纳帕海自然保护区(北纬27°49′～27°55′，东经99°37′～99°40′)位于云南省迪庆藏族自治州香格里拉县，总面积31.25 km2，海拔3 266 m。保护区三面环山，山峰海拔3 800～4 449 m。该区域属寒温带高原季风气候区西部型季风气候。受南北向排列的山地和大气环流的影响，全年盛行南风和南偏西风，干湿季分明。纳帕海虽位于中亚热带水平气候带内，但由于地处青藏高原的东南延伸部分，而具明显的高原气候特征，太阳辐射强，年日照时数平均2 180 h，气温年较差小，日较差大，年均温5.4 ℃，最热月7月均温13.2 ℃，最冷月1月均温-3.7 ℃。纳帕海位于多雨区与少雨区的过渡地带，年平均降水量620 mm，每年有霜期约125 d，9月至次年5月有雪。区域内植物物种丰富，约有植物115种，隶属38科，82属，主要的湖滨带优势植物有水葱(Scrirpusvalidus)、水蓼(Polygonumhydropiper)、两栖蓼(Polygonumamphibium)、黑三棱(Sparganiumstoloniferum)、杉叶藻(Hippurisvulgaris)、刘氏荸荠(HeleocharisliouanaTang et Wang)等[24]。

拉市海省级自然保护区位于云南省丽江市玉龙县境内，地理坐标为北纬26°51′～26°55′，东经100°6′～100°11′，保护区总面积6 523 hm2。拉市海湿地为内陆湖泊，地形封闭，四面环山，南北长约9.3 km，东西宽8.2 km，湖面海拔2 437 m，水文汇水面积265.6 km2，径流面积215.7 km2，年均产水量7 680 m3。拉市海高原湿地地处低纬高原气候区，属于山地暖温带，干湿季分明，年均气温11.8 ℃，最热月平均气温18 ℃，最冷月平均气温3.9 ℃，春季升温和秋季降温不剧烈，因而冬无严寒，夏无酷暑。拉市海共有水生植物30多种，隶属17科，主要的沉水植物有波叶海菜花(Otteliaacuminatavar.crispa)、水毛茛(Batrachiumbungei)等，浮叶植物有野菱(Trapaincisa)、荇菜(Nymphoidespeltatum)等，挺水植物有黑三菱(Sparganiumstoloniferum)、水蓼、两栖蓼、水葱、芦苇(PhragmitesaustraliasTrin)、香蒲(TyphaorientalisPresl)等。

泸沽湖自然保护区位于四川省凉山彝族自治州盐源县和云南省丽江市宁蒗彝族自治县交界处(东经100°45′～100°51′，北纬27°41′～27°45′)，属金沙江水系，四面环山，湖面海拔2 690 m。流域地处西南季风气候区域，属低纬度高原季风气候，具有暖温带山地季风气候的特点。光照充足、冬暖夏凉、降水适中。由于湖水的调节功能，年温差较小。因地形起伏较大，有明显的立体气候特点，气温随海拔升高而递减。该地区干湿季节分明，6月至9月为雨季，降水量占全年总降水量的80%以上，10月至次年5月为旱季，年均降水量为940 mm。年平均气温12.8 ℃，1月平均气温6.3 ℃，7月平均气温19.1 ℃，极端最高和最低气温分别是30 ℃和-8 ℃。水生植物丰富，其沉水植物的多样性为云南其他高原湖泊之首，其湖滨带优势植物主要有水葱、黑三棱、刘氏荸荠、杉叶藻等[25]。

2.1 气候参数的获取

在野外现场通过小型GPS定位仪(YIMTURM，4G GPS)记录采样点的经度、纬度和海拔高度。通过中央气象台(www.nmc.cn)统计的数据，收集1981—2010年间3个研究地点所在的香格里拉市、宁蒗市和丽江市的年平均气温(MAT)和年均降水量(MAP)2个气候因子参数值(表1)。

表1 采样点地理位置及气候参数

2.2 水葱功能性状的测定

本研究所有水葱功能性状的测定均在2020年7—9月完成，这一时间段处于滇西北地区植物生长的盛期。从每个生长地点选取6株长势良好的植物单株为研究对象，首先用毫米卷尺野外原位测定植物出露于沉积物以上的植株高度，计为株高；
用精度为0.01 mm的游标卡尺测量地上茎中间部位的粗度，计为茎粗。然后，用便携式光合仪(LI-6400，LI-COR，Nebraska，USA)原位测定植物的光合速率、气孔导度以及蒸腾速率。由于水葱为圆柱状叶，因此测定时，每株植物选择长势良好的两根成熟叶，并排置于叶室内进行测定。测定时间宜选在晴天的08:30—12:00进行，以保证气孔导度维持在较高值。测定所用光合有效辐射为1 500 μmol·m-2·s-1，大气温度和空气相对湿度均为当时的实际环境状况。

在野外条件下，每株植物剪下经测定光合参数的其中一根水葱叶，迅速浸泡于FAA固定液(70%酒精、100%冰乙酸、38%甲醛的体积比为90∶5∶5)中至少48 h，带回实验室进行叶解剖结构性状的测定。在实验室中，取叶中部，分为三段，其中一段用漂白水漂白直至叶较软(约12 h)，用毛笔轻轻刷去叶肉，再用1%甲苯胺蓝染液染色2～3 min，清水冲洗后置于载玻片上，于DM2500光学显微镜(Leica Inc.，本斯海姆，德国)下观察并拍照，统计并测量气孔密度和气孔长度。每根叶每个气孔参数计5个值，保证每个研究点的气孔参数都有30个值。另取一段叶的中部小段，进行徒手横切并制作成临时水装片，在DM2500光学显微镜下观察横切面上各组织结构，并在不同倍镜下拍照。用Image J图片处理软件测量叶的表皮厚度、通气孔面积、导管面积以及筛管面积。每个研究点每根叶小段的横切面组织结构参数均计5个值，每个研究点的每个参数都有30个值。另取一段叶的中部小块，浸没于体积分数为7%的NaOH水溶液中5～8 d，每天更换溶液直至溶液颜色不再变化。然后依次置于体积分数为5%的NaClO水溶液中漂白30 min，流水冲洗30 min，体积分数为80%的水合氯醛水溶液中透明12 h，流水清洗30 min，质量分数为1%的甲苯胺蓝染液染色3 min，梯度酒精(25%，50%，70%，95%)脱水各10 min，装片，置于DM2500光学显微镜下观察并拍照，每根叶拍5个视野的叶脉照片，每个研究点共拍30张照片。用Image J(v.1.48 http://rsb.info.nih.gov.ij/)图片处理软件测量单个图片内所有叶脉的总长度，计算叶脉密度。

叶脉密度=视野内叶脉总长度/视野总面积。

野外条件下，每株植物剪下另一根经测定光合参数的水葱叶，带回实验室进行比叶质量和元素质量分数的测定。在实验室中，在置有标尺的前提下，将每根叶分别在11000XL扫描仪(EPSON，Japan)下进行扫描得到图片，使用Image J软件测量叶面积。将测定叶面积后的叶片分别装入牛皮纸信封内，置于烘箱中105 ℃杀青30 min，后将烘箱温度调至70 ℃烘干至少48 h至恒质量，用万分之一天平称量叶的干质量，计算比叶质量。

比叶质量=每根叶干质量/每根叶面积。

称量叶干质量后的水葱叶用破壁机进行磨碎，并过100目的筛子，装进封口袋，并放置在冰箱中4 ℃冷藏。将磨碎后的植物样品取3 mg用锡纸包好，采用德国Elementar公司的vario TOC select总有机碳分析仪测定总碳质量分数，并计算叶碳质量分数。称取0.2 g研磨的植物样品粉末，使用H2SO4-H2O2消煮法进行前期处理，消煮后的滤液用AA3连续流动分析仪测定总氮和总磷体积分数，并计算叶氮体积分数和叶磷体积分数，然后根据叶干质量换算叶氮质量分数和叶磷质量分数。

2.3 数据处理

本研究所有数据均由R(v.4.1.2，https://www.r-project.org/)统计分析软件进行数据分析。采用软件自带的‘vegan’程序包进行单因素方差分析，检测水葱功能性状在3个研究点间的差异。采用相关分析和主成分分析检测功能性状间的相关关系以及功能性状与气候参数间的相关关系。

3.1 水葱功能性状在3个研究地点间的差异

3个研究点各自的6个重复在主成分分析图上显著分开(图1)，表明水葱的功能性状在3个研究点间存在显著差异。经差异性检验，水葱净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、株高、茎粗、叶脉密度、导管面积、筛管面积、表皮厚度、通气孔面积、叶氮质量分数和叶磷质量分数，在3个研究地点间均存在显著差异，而其气孔密度和长度、比叶质量和叶碳质量分数在3个研究地点间差异不显著(表2)。

PC1和PC2分别为主成分分析第一主轴和第二主轴，括号中百分数为对应主轴的累计贡献率。

表2 水葱功能性状及其在3个研究地点间的差异

注：表中数据为“平均值±标准差”；
同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

性状在不同研究地点间的差异是对这些研究地点环境条件不同的适应。在环境条件参数中，海拔高度往往代表着气候条件的变化，而研究点微环境的地形、沉积物等条件也会影响植物性状的表现[26]。因此，水葱沿海拔高度显著变化的性状参数是对气候条件变化的适应。气孔导度、株高、导管面积和叶磷质量分数在三个研究地点间也存在显著差异，但与海拔高度的关系较弱，表明这些性状受气候条件的影响较小，而主要受研究点微环境变化的影响。与低海拔拉市海和泸沽湖相比，生长于高海拔纳帕海的水葱具有更高的生产力(较高的光合速率)、较粗的茎、较高的维管束抗气穴化能力(导管和筛管大小与维管束抗气穴化能力成反比)、较高的表皮水分保持能力(较厚的表皮厚度)及氧气输送和储藏能力(较高的通气孔面积)，但蒸腾和输水能力(较低的叶脉密度)却减弱，表明水葱在高海拔地区的水分利用效率较高，即与低海拔地区相比，水葱输送等量的水在较高海拔地区可以制造更多的有机物。在营养利用上，与拉市海和泸沽湖相比，海拔较高的纳帕海水葱的叶氮质量分数更低，但光合更高，反映其具有较高的N利用效率，暗示纳帕海水葱可能遭受N胁迫。较低的比叶质量、较快的光合速率以及较短的叶寿命是资源获得型植物的典型特征，与陆地植物相比，湿地植物普遍聚集于叶经济学谱的资源获得型一端[21，27]。据此，水葱功能性状沿海拔高度的变化趋势表明，随着海拔的升高，水葱对资源的利用策略逐渐倾向于资源获得型，反之，随着海拔的下降，水葱逐渐倾向于资源利用型一侧。

3.2 水葱功能性状与气候因子之间的相关性

净光合速率、茎粗、筛管面积、表皮厚度以及通气孔面积与海拔高度间存在显著正相关(图2)，而蒸腾速率、叶脉密度以及叶氮质量分数与海拔高度间存在显著负相关(图2)，表明这些水葱功能性状对沿海拔高度的气候因子变化具有强烈的适应性。净光合速率、表皮厚度以及通气孔面积与年平均温度和年平均降水量间均存在显著负相关，茎粗与年平均降水量间也存在显著负相关；
相反，气孔导度、蒸腾速率、叶脉密度及叶氮质量分数与年平均温度和年平均降水量间均存在显著正相关。株高、气孔密度和长度、导管和筛管面积、比叶质量、叶碳质量分数及叶磷质量分数与年平均温度以及年平均降水量间均不存在显著相关(表3)。

表3 水葱功能性状与海拔高度及气候因子间的相关系数(r)

图2 水葱功能性状沿海拔高度的变化趋势

植物功能性状的差异反映了植物对生长环境变化的适应[19-21]。净光合速率、表皮厚度以及通气孔面积与年平均温度和年平均降水量间均存在显著负相关；
相反，气孔导度、蒸腾速率、叶脉密度及叶氮质量分数与年平均温度和年平均降水量间均存在显著正相关。与拉市海和泸沽湖相比，纳帕海的海拔更高，但温度和降水量更低。结合水葱功能性状与海拔高度和气候因子的关系，表明在温度和降水更低的高海拔生境(纳帕海)，水葱具有更强的光合能力、水分保持能力和气体运输能力，但是同时水葱也变得更加敏感，其水分输送能力(叶脉密度)以及水汽交换失水量(蒸腾速率)均减少，同时植物的叶氮质量分数也显著下降，因此在高海拔地区的水葱具有显著较高的水分利用效率和氮利用效率，并且温度和降水是限制水葱生存的重要环境参数。植物的光合酶活性与温度的关系一般呈开口向下的曲线相关，随着温度的升高，酶活性上升，至酶活性最大后，随着温度的进一步升高，酶活性下降。与光合酶活性一致，植物的光合速率也与温度呈开口向下的曲线相关。根据本研究对三个研究点的比较，推测纳帕海的温度目前处于水葱生长的最适温度范围内，而拉市海和泸沽湖的温度已经超过水葱生长的最适温度范围，水葱的光合能力在泸沽湖和拉市海的温度条件下已经呈下降趋势。随着气候变化的加剧，水葱在拉市海和泸沽湖将因生产力的下降而逐渐降低其竞争力，最终可能导致水葱在这些地点的消失。

3.3 水葱功能性状间的相关性

根据水葱功能性状和研究点气候参数的主成分分析结果显示，第一主轴和第二主轴累计贡献率分别为44.15%和23.66%(图3)。第一主轴与净光合速率、茎粗、导管面积、筛管面积、表皮厚度、通气孔面积以及海拔高度呈显著正相关，而与蒸腾速率、叶脉密度、叶氮质量分数以及年平均温度和年平均降水量两个气候参数呈显著负相关(表4)。第二主轴与气孔导度、株高、气孔密度、导管面积、筛管面积、叶磷质量分数以及年平均温度显著正相关，而与净光合速率显著负相关(表4)。气孔长度、比叶质量和叶碳质量分数与主成分第一主轴和第二主轴间均不存在显著相关(表4)。这些结果表明，除了气孔长度、比叶质量和叶碳质量分数，本研究测定的其他功能性状在水葱适应海拔高度、温度和降水变化的过程中均起重要作用。

PC1和PC2分别为主成分分析第一主轴和第二主轴，括号中百分数为对应主轴的累计贡献率。Pn为净光合速率；
Gs为气孔导度；
Tr为蒸腾速率；
H为株高；
W为茎粗；
DS为气孔密度；
LS为气孔长度；
DV为叶脉密度；
AC为导管面积；
AS为筛管面积；
TE为表皮厚度；
AA为通气孔面积；
MLA为比叶质量；
w(C)为叶碳质量分数；
w(N)为叶氮质量分数；
w(P)为叶磷质量分数；
MAT为年平均温度；
MAP为年平均降水量；
HA为海拔高度。

表4 功能性状、采样点海拔高度及气候参数与主成分分析第一和第二主轴间的相关性

水葱净光合速率与气孔导度、株高以及叶脉密度间均呈显著负相关，但与表皮厚度及通气孔面积间呈显著正相关(表5)。与净光合速率相反，气孔导度与株高间存在显著正相关。蒸腾速率与茎粗、气孔密度、导管面积、筛管面积、表皮厚度、通气孔面积间均存在显著负相关，但与叶脉密度和叶氮质量分数间存在显著正相关(表5)。株高与导管面积及叶碳质量分数间存在显著正相关；
茎粗与气孔密度、导管和筛管面积以及通气孔面积呈显著正相关，而与叶脉密度和叶氮质量分数呈显著负相关(表5)。气孔密度与导管和筛管面积以及通气孔面积与筛管面积和表皮厚度间均存在显著正相关；
而叶脉密度与筛管面积、表皮厚度以及通气孔面积间均存在显著负相关(表5)。此外，叶氮质量分数与导管面积、筛管面积、通气孔面积以及比叶质量间均存在显著负相关，而叶磷质量分数与气孔密度、导管面积、筛管面积间均存在显著正相关(表5)。

表5 水葱功能性状间的相关系数

本研究测定的大多数功能性状在水葱适应海拔高度、温度和降水变化的过程中均起重要作用。由于过去对湿地植物功能性状适应性的研究较少，本研究中水葱功能性状的选择主要参考木本植物，所选性状在木本植物适应环境变化过程中往往发挥重要功能[3，20-22]。本研究结果显示，这些性状在湿地植物适应环境变化过程中也发挥重要作用，表明所选性状在植物功能适应性研究中具有普遍功能。但是，本研究结果同时也显示，植物功能性状的功能联系趋势在湿地和木本植物中不尽相同，仍有些关系存在相反趋势或者趋势不显著。

水葱的光合速率与气孔导度间存在显著的负相关，与蒸腾速率间关系不显著，这与木本植物的对应关系趋势相反。大多数木本植物中，植物光合速率与气孔导度和蒸腾速率均显著正相关，反映了植物的水汽交换能力直接促进了植物的光合生产力[21，28-29]。水葱净光合速率与气孔导度和蒸腾速率间的关系一方面是因为植物其他内部结构如通气孔大小、表皮厚度等促进光合生产力抵消了水汽交换能力的负向作用；
另一方面，水葱的气孔和维管束结构响应能力(敏感性)较差，当植物遭受环境胁迫时，不能有效地关闭气孔和防止气穴化，导致植物光合速率下降的同时，气孔导度和蒸腾速率不能同步下降；
同时，水葱在泸沽湖和拉市海较低的光合速率和较高的气孔导度和蒸腾速率也反映了水葱的失水过程不仅由于光合作用，还与一些其他过程相伴，比如对叶的降温。

一些形态结构性状与光合速率间存在显著相关。水葱净光合速率与株高及叶脉密度间均呈显著负相关，但与表皮厚度及通气孔面积间呈显著正相关，这些关系与木本植物的一般规律不完全相同。株高与植物的光获得能力显著相关，较高的植株能够支持植物获得更多的光照资源，促进植物制造更多的叶绿素，进而支持更高的光合速率[12]。气孔是植物进行水汽交换的主要通道，植物通过吸收CO2，同时释放水，进行光合作用制造有机物，因此气孔是植物蒸腾失水的主要途径[30]。叶脉等脉管结构是植物传输水分和养分的主要通道，其中导管主要传输水分，而筛管是传输有机物和养分的主要通道，因此，叶脉和导管是植物的主要水分供应结构[31-32]。表皮结构是植物机械保水的重要策略，表皮厚不仅可以储存更多的水分，而且延长了水分通过表皮散失的路径，降低水分散失[33]。过去很多针对木本植物的研究表明，植物气孔密度、叶脉密度和表皮厚度与植物光合速率显著正相关，而气孔大小和脉管结构大小与植物光合能力显著负相关，体现了木本植物对水分胁迫的适应策略[12，32，34]。气孔密度、叶脉密度和表皮厚度的增大，增加了水分和物质运输的相对面积，因而传输的量更大，散失量更小，使得植物的光合气体交换原料交换充分，光合能力较高[16，20，22]。本研究水葱的适应过程却不完全符合这一机制，这与前期对莼菜、杉叶藻、茭草等湿地植物的研究结果一致[13，16，35-36]，表明木本植物通过水分的传输、散失、保持这三种水分利用策略间的协同来适应干旱胁迫的方式在湿地植物中并不适用。水葱是湿地湖滨带挺水植物，遭受水的可获得性限制的时间较少，而受到干扰、缺氧和养分胁迫的几率更大。较厚的表皮一方面起到保水的作用，另一方面能够促进植物维持足够的细胞膨压，以减轻逆境对细胞生长的抑制，使植物保持固有形态，抵抗干扰，防止萎焉[37-38]。通气组织是大多数湿地植物的空气传输组织，能够有效地将空气传输至植物根部，降低植物根系的缺氧损伤。水葱为圆柱形叶，其进行强烈的光合作用时，必须保持固有的直立形态，因此表现为表皮厚度与净光合速率的显著正相关。此外，高光合速率伴随着根系的高呼吸，根部需要更多的氧来维持正常的生理活动，因此湿地植物的高光合能力与空气传输能力正相关。

水葱的净光合速率与比叶质量、叶氮质量分数、叶磷质量分数间均无显著相关，但是主成分分析和性状与海拔高度的关系均显示净光合速率与叶氮质量分数在三个研究点的变化趋势相反。尽管如此，这一研究结果也与对木本植物的研究结果不同。根据全球经济学谱数据库，植物N和P含量与植物光合速率显著正相关，而比叶质量与光合速率显著负相关[21]。水葱净光合速率与比叶质量及营养元素间的关系暗示低海拔的拉市海和泸沽湖湿地中的水葱生长环境可能存在N过量甚至造成N污染，导致生境溶氧量等其他限制光合能力的因素受到较强影响，反而使光合能力下降[39]。木本植物考虑比叶质量与光合作用的关系是根据植物对水分亏缺的适应，但是湿地植物不受水分可获得性亏缺的影响。另外，湿地植物比叶质量较高，表明植物具有更厚和更致密的叶片[20-21，39]，因此植物也具有更多的空间供给叶绿体和细胞组织，为植物光合作用提供更多的物质基础。

植物功能性状间的关系反映了这些性状的功能联系[12]。植物形态性状株高和茎粗与植物对光的捕获能力、抗机械损伤能力以及对维管结构的支持能力密切相关，株高越高，越容易使植物伸展获得更多的光，但同时抗机械损伤能力越弱；
茎粗越粗，植物的抗机械损伤能力越强，同时支持更粗的维管结构[20]。气孔密度和叶脉密度越大，则使植物的水分和养分传输能力越强，植物光合碳同化能力也越强[16，22]。气孔大小、导管大小以及筛管大小越大，表明植物对气孔开闭的敏感性越弱(水汽交换敏感性)；
维管束物质和水输送过程中，气穴化的风险越高[16，22]。表皮是植物为气孔失水的重要结构，表皮越厚，储水能力越强[12，22]。通气孔大小与植物氧气的储藏和输送能力密切相关，通气孔越大，一般更容易迅速地输送氧气，更有利于植物的光合作用。N是光合蛋白的结构元素，尤其是光合的必须蛋白——1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶的组分，而P是核酸类、脂质膜以及一些生物能量分子如ATP的重要组分，二者一般都与光合速率显著正相关，但本研究中，光合速率仅与叶氮质量分数存在一定负向关系，暗示湿地植物水葱生长环境可能存在N过量甚至造成N污染，导致生境溶氧量等其他限制光合能力的因素受到较强影响，反而使光合能力下降[39]。根据植物各类性状间的相关关系，水葱的总体性状间功能关联包括：株高与导管面积及叶碳质量分数间存在显著正相关，表明更高的植物需要导管一次性输送更多的水，并且通过增加叶碳质量分数以增加植物的抗机械损伤能力。茎粗与气孔密度、导管和筛管面积以及通气孔面积呈显著正相关，而与叶脉密度和叶氮质量分数呈显著负相关，表明较粗的茎在空间上能够支持更大的维管束结构，以增加植物对水和物质的一次性输送量，并散失更多的水分增加水汽交换速率，但水分运输效率和光合氮供给能力下降。气孔密度与导管和筛管面积间的显著正相关表明水葱的水汽交换能力与光合产物运输能力间存在协同；
而叶脉密度与筛管面积、表皮厚度以及通气孔面积间均存在显著负相关则表明水分输送能力与光合产物输送能力增加过程中的抗气穴化之间存在权衡，输水与表皮保水及空气输送间也都存在权衡。通气孔面积与筛管面积、表皮厚度间存在显著正相关，表明空气运输能力与光合产物的运输以及叶片保持膨压、维持叶直立状态间均存在协同相关。此外，叶氮质量分数与导管面积、筛管面积、通气孔面积以及比叶质量间均存在显著负相关，而叶磷质量分数与气孔密度、导管面积、筛管面积间均存在显著正相关，表明氮元素的增加不利于水分、光合产物以及空气的运输，植物可能存在氮污染；
而磷元素的增加有助于水汽交换和水、光合产物的运输过程，植物可能存在磷限制。所有的功能关联最终共同协调影响植物的光合碳同化能力和生长过程。

本研究测定了纳帕海、泸沽湖和拉市海湖滨带水葱的光合参数、形态结构性状、比叶质量以及元素质量分数等功能性状，记录了三个研究点的海拔高度，并收集了研究点的年平均温度和年平均降水量两个气候参数，以此研究水葱功能性状在三个研究点间的差异表现、这些功能性状与海拔高度、气候参数的关系以及性状间的功能关联，探讨水葱对生长环境变化的功能适应策略。研究表明，净光合速率、蒸腾速率、茎粗、叶脉密度、筛管面积、表皮厚度、通气孔面积以及叶氮质量分数对水葱适应沿海拔的气候因子变化具有更重要的意义，这些参数在三个研究地点间均存在显著差异，并且与海拔高度、年平均温度以及年平均降水量间存在显著相关；
不同功能性状间存在显著相关性，表明这些性状间存在重要的功能关联，共同促进水葱对气候变化的适应。

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