遮阴与弥雾微喷对葡萄生长生理及产量的影响研究

郑 明，白云岗，张江辉，刘洪波，丁 平

（新疆水利水电科学研究院，乌鲁木齐 830049）

新疆地处亚欧大陆腹地中心，远离海洋，气候干燥，夏季多高光温，尤其是吐哈盆地与塔里木盆地，高温日数及高温热浪的频次、强度、持续时间逐年呈上升趋势[1]。高温与干旱会从分子、细胞、生理和生化水平上胁迫植物[2,3]，造成植物细胞膜构象改变、酶活性与叶绿体光合效率降低、活性氧产生与清除系统与次生代谢紊乱等，进而影响植物的生长发育[4]。高光会使叶片吸收光能过剩，造成植物光合速率下降，物质积累速率受限[5,6]。

葡萄（Vitis viniferaL.）是新疆特色林果之一，截止到2019年，全疆葡萄种植面积14.1 万hm2，仅吐鲁番地区高达3.80 万hm2，占全疆葡萄种植面积26.95%[7]。但每年7-8月份持续的高光与高温造成了耐光温较弱的葡萄品种，如无核白[8]，叶片光合作用受阻、生长生理受限以及产量品质下降，因此亟需寻求能够调控果园微气候的方法来解决新疆葡萄受高光温胁迫的现状。

目前，应用较为广泛的微气候调控方法为弥雾微喷，它是在喷灌和滴灌的基础上发展起来的一种新型的灌溉技术，运用滴灌保证作物正常耗水需求前提下，另借助专门的设备将具有一定压力的水喷到离地面不高的空气中，这部分水主要起降温增湿作用，以此增加空气湿度，调节温度，改善农田微气候环境[9]。目前弥雾微喷技术已经在很多作物上得到应用，在果树方面，冠层弥雾可以改善葡萄园微气候，起到降温增湿的效果[10]，能够提升葡萄净光合速率与蒸腾速率[11]，提高果粒VC 含量、多酚含量和单宁含量等多项指标，并使葡萄平均增产8.6%[12]。在其他作物上，弥雾微喷可降低冠层温度，提高冠层相对湿度，显著提高粒重和产量[13]，缓解空气高温对作物的胁迫，显著提高千粒质量，增加产量[14]。弥雾微喷虽在调控作物生长环境方面具有显著效果，但也存在难以缓解作物受高光胁迫的问题。遮阴作为一种技术成熟的微气候调控手段，在小麦[15]、葡萄[16]、水稻[17]、番茄[18]等作物上均有应用，它可以促进作物花芽分化，保护光系统反应中心，缓解由高光胁迫引起的光抑制[19]。但遮阴存在轻度遮阴调控微气候效果不佳，中重度遮阴不利作物生长的问题。以上两种方法缓解作物受环境胁迫的侧重点不同（遮阴主要针对高光胁迫，弥雾微喷主要针对高温低湿胁迫），而在实际生产中，作物往往同时受到高光与高温胁迫，因此在农业生产中需要综合调控微气候的方法。然而到目前，未见到将遮阴与弥雾微喷相结合调控果园微气候的报道，更缺乏遮阴与弥雾微喷结合后对葡萄生理生长的影响研究。

因此本研究将遮阴与弥雾微喷相结合，设置不同遮阴与弥雾微喷梯度的组合处理，分别来缓解高光和高温胁迫，研究遮阴与弥雾微喷对高光温胁迫下的葡萄生理生长以及产量指标的影响，探寻最佳遮阴度与弥雾微喷水量组合，为作物应对高光温胁迫提供参考依据。

1.1 试验区概况

试验在新疆葡萄瓜果开发研究中心试验基地内开展（北纬42.91°，东经90.30°，海拔419 m），时间为2021年4-9月，该地年平均降雨量为25.3 mm，年平均蒸发量为2 751 mm，全年日照时间为2 900～3 100 h，无霜期大于192 d。土壤类型为壤土。供试材料为葡萄树，树龄为8 a，品种为“无核白”，沟宽0.8 m，沟深0.5 m 左右；
栽培方式为大棚架栽培，棚架高1.8 m。株距约1.2～1.5 m，行距4 m。

1.2 试验设计

试验田灌溉方式为滴灌，布置方式为一沟三管，即在葡萄主根两侧30 cm 处各放置1 条滴灌带，在主根部位放置1 条滴灌带，滴头流量3.2 L/h，滴头间距30 cm，灌溉定额9 150 m3/hm2。在此基础之上，试验共设2 个因素，分别为遮阴与弥雾微喷；
3 个水平，遮阴度为0%、15%与30%，微喷为20 L/h、30 L/h 与40 L/h。采用两因素自由结合方式设置9 个处理，同时另设一个无遮阴与无弥雾微喷的对照处理，每个处理设置三个重复。采用单层与双层绿色两针半遮阳网对试验材料进行遮阴，单层与双层遮阴度分别为15%与30%。弥雾微喷喷射直径200 cm、喷头间距2 m，喷头位置布设在棚架中间以下20 cm 处。微喷在14∶00 开启，各处理每次微喷时长均为1 h。具体试验设计见表1。

表1 试验设计Tab.1 Experimental design

1.3 指标测定

1.3.1 空气温度与空气相对湿度

将温湿度自动记录仪（EasyLog-USB-2,LASCAR,UK）放置在百叶箱内，分别布设在每个处理冠层内，每个处理放置 3组温湿度自动记录仪，设置记录频率为30 min。

1.3.2 叶片SPAD值

使用SPAD 测定仪于6月8日-8月20日，每间隔5～7 d，测定每个处理标记的3片叶片（定叶片测定），每个叶片测定6次求均值作为该叶片SPAD 值，3 片叶片SPAD 均值作为该处理SPAD值。

1.3.3 荧光数据

在每个生育期内选择3 d，于上午12∶00 采用Mini-PAM荧光仪测定每个处理标记的3 片叶片（测定SPAD 值选定地叶片）的初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）、实际光化学量子产量(Yield)，最大光能利用效率（Fv/Fm），光系统II潜在光化学活性（Fv/Fo）计算公式参考李红宇[20]与胡慧[21]。

1.3.4 枝条生长量

于6月8日，从每个处理中标记3 根长度基本相同的新生枝条，修枝时不裁剪，分别在6月20日、7月20日、8月20日测定每个枝条生长量。

1.3.5 果粒体积

分别在6月20日、7月20日、8月20日从每个处理随机选取3 个果穗，在每个果穗上中下3 个部位分别选取1 粒果粒，使用游标卡尺测定果粒纵径与横径，通过果粒纵径与横径计算果粒体积，具体计算方法参考郑明等[22]。

1.3.6 产量指标

随机从每个处理摘取100粒果粒，进行称重得到每个处理葡萄的百粒重，每个处理重复3次。随机从每个处理中选取20个果穗，称取总重求取每个果穗的平均重量，数出每个处理的总果穗数，平均果穗重与总穂数的乘积为该处理的产量，再通过面积转换得到每公顷产量。

1.4 数据处理

使用Excel 2019 对数据进行统计与计算，使用Origin 2018与SPSS 19.0软件分别进行绘图与多重比较及方差分析。

2.1 遮阴与弥雾微喷对葡萄冠层日均温湿度的影响

将每日空气温度与湿度求均值得到每个处理日平均气温，结果见表2。遮阴与弥雾微喷对冠层空气温度无交互作用（P＞0.05）。不同处理空气温度的值随遮阴程度和弥雾微喷水量增加而降低。以15%遮阴度处理为例，WP1 处理较WP4 处理的空气温度低0.25 ℃，差异性不显著（P＞0.05），WP4 处理空气温度较WP7 处理低0.14 ℃，差异性不显著（P＞0.05），但WP1 与WP7 处理的空气温度存在差异性（P＜0.05）。以40 L/h 弥雾微喷水量处理为例，WP1 处理与WP2 处理较WP3 处理空气温度相比分别降低0.43 ℃和0.93 ℃，三者之间呈现显著差异性（P＜0.05），不同处理空气温度大小表现为WP2＜WP5＜WP8＜WP1＜WP4＜WP7＜WP3＜WP6＜WP9＜CK。

遮阴与弥雾微喷对冠层空气湿度无交互作用（P＞0.05）。由表2可知，不同处理空气湿度的值均随遮阴程度和弥雾微喷水量增加而升高。以15%遮阴度的处理为例，WP1 处理较WP4 处理空气湿度高4.31%，差异性不显著（P＞0.05）WP4处理空气湿度较WP7 处理高5.18%，差异性显著（P＜0.05），WP1 与WP7 处理之间的空气湿度差异性显著（P＜0.05）。以40L/h 的弥雾微喷水量处理为例，WP1 与WP2 处理较WP3 处理的空气湿度分别升高12.54%和25.15%，三者之间差异性显著（P＜0.05），不同处理空气湿度大小表现为WP2＞WP5＞WP8＞WP1＞WP4＞WP7＞WP3＞WP6＞WP9＞CK。

表2 不同处理冠层平均气温与相对湿度Tab.2 Average canopy temperature and relative humidity of different treatments

2.2 遮阴与弥雾微喷对葡萄叶片SPAD的影响

由图1 可知，不同处理SPAD 均呈现先增大后减小变化特征，不同处理中，WP1、WP4、WP7 处理之间，WP2、WP5、WP8 处理之间，WP3、WP6、WP9、CK 处理之间的SPAD 变化特征、变化趋势基本一致，数值相近。说明叶片SPAD 不受弥雾微喷水量的影响，主要受遮阴度的影响，不同遮阴度的SPAD 的大小为：15%遮阴处理＞30%遮阴处理＞无遮阴处理，叶片SPAD 并不随遮阴度的变化呈现线性变化，而是以15%遮阴度为最优。

图1 不同处理叶片SPAD变化特征Fig.1 Characteristics of leaf SPAD changes in different treatments

2.3 遮阴与弥雾微喷对葡萄叶绿素荧光的影响

遮阴与弥雾微喷对叶绿素荧光无交互作用（P＞0.05），各处理不同生育期叶片叶绿素荧光特性见表3，各处理不同生育期的Fo 并随生育期呈现先增大后减小的变化趋势，各处理在果实膨大期的Fo 数值最大。同微喷水量下，表现为WP1＜WP3＜WP2，WP4＜WP5＜WP6，WP7＜WP8＜WP9。同等遮阴程度下，随着微喷水量的增加Fo 呈现逐渐减小变化趋势，说明微喷水量可以降低Fo。各处理不同生育期的Fo 相比CK处理均有不同程度地降低，不同生育期均表现为：CK＞WP9＞WP8＞WP6＞WP5＞WP2＞WP3＞WP7＞WP4＞WP1。

表3 各处理不同生育期叶片叶绿素荧光指标Tab.3 Leaf chlorophyll fluorescence indicators at different fertility stages of each treatment

各处理的Fm 与Yield 随生育期呈现下降变化趋势，各处理在幼果期的Fm 与Yield 最大。同等微喷水量下，各处理不同生育期的表现Fm与Yield均表现为WP1＞WP3＞WP2，WP4＞WP5＞WP6，WP7＞WP8＞WP9。同等遮阴程度下，表现为40L/h 弥雾微喷处理＞30L/h 弥雾微喷处理＞20L/h 弥雾微喷处理，各处理不同生育期的Fm 相比CK 处理均有不同程度地升高，表现为：WP1＞WP4＞WP7＞WP3＞WP2＞WP5＞WP6＞WP8＞WP9＞CK。

Fv/Fm 与Fv/Fo 分别是最大光能利用效率与光系统II 潜在光化学活性，其分别代表叶片光合效率和叶片能进行光合作用的能力。遮阴与弥雾微喷对Fv/Fm 与Fv/Fo 无交互作用。各处理不同生育期的Fv/Fm 与Fv/Fo 均大于CK 处理，各处理的Fv/Fm 与Fv/Fo 总体上在幼果期最大，果实膨大期次之，成熟期最小。同等微喷水量下，各处理不同生育期的Fv/Fm 与Fv/Fo 均表现为WP1＞WP3＞WP2，WP4＞WP5＞WP6，WP7＞WP8＞WP9。同等遮阴下，随微喷水量增加，Fv/Fm 与Fv/Fo逐渐增加，表现为40 L/h 弥雾微喷处理＞30 L/h 弥雾微喷处理＞20 L/h 弥雾微喷处理，并呈现极显著差异。各处理中WP1处理的Fv/Fm与Fv/Fo最大。

2.4 遮阴与弥雾微喷对葡萄生长指标的影响

2.4.1 遮阴与弥雾微喷对枝条生长量的影响

不同处理不同生育期的枝条生长量结果见图2，受遮阴与弥雾微喷作用影响，各处理处理枝条生长量大于CK 处理，同等遮阴程度下，枝条生长量随弥雾微喷水量的增加而增加。在40 L/h微喷水量下，30%遮阴度相比其他两种模式不利于枝条的生长，枝条生长量表现为WP1＞WP3＞WP2。但在30 L/h与20 L/h 的微喷水量下，30%遮阴度处理枝条生长量大于CK处理，枝条生长量表现为WP4＞WP5＞WP6，WP7＞WP8＞WP9。各处理不同生育期枝条生长量大小均为：WP1＞WP4＞WP7＞WP3＞WP2＞WP5＞WP6＞WP8＞WP9＞CK，所有处理中以WP1处理枝条生长量最大。

图2 各处理不同生育期枝条生长量Fig.2 Branch growth at different fertility stages for each treatment

遮阴度与弥雾微喷量对葡萄枝条生长量无交互作用影响（P＞0.05），但两者对枝条生长量分别具有影响（P＜0.05），随着葡萄由幼果期向成熟期转变，各处理的幼果期的枝条生长量差异性较小，向成熟期的枝条生长量的差异性较大转变。

2.4.2 遮阴与弥雾微喷对果粒体积发育的影响

遮阴度与弥雾微喷量对葡萄果粒体积无交互作用影响（P＞0.05），但两者对果粒体积分别具有显著影响（P＜0.05）。由图3可知，随着葡萄由幼果期向成熟期转变，各处理的幼果期的果粒体积差异性较小，在成熟期时各处理的果粒体积差异性较大。

图3 各处理不同生育期果粒体积Fig.3 Fruit volume at different fertility stages for each treatment

同等弥雾微喷水量下，WP1～WP3 处理不同生育期的果粒体积表现为WP1＞WP3＞WP2，但在WP4～WP9 处理中，表现为WP4＞WP5＞WP6，WP7＞WP8＞WP9，15%遮阴度对葡萄果粒体积发育最为有利。各处理果粒体积大小均表现为：WP1＞WP4＞WP7＞WP3＞WP2＞WP5＞WP6＞WP8＞WP9＞CK，成熟期WP1～WP9 处理相比CK 果粒体积分别增加49.66%、 22.42%、 39.31%、 46.21%、 19.20%、 16.80%、41.95%、13.34%与6.93%。所有处理中以WP1 处理果粒体积最大。

2.5 遮阴与弥雾微喷对葡萄产量的影响

对不同处理的产量指标进行方差分析，遮阴度与弥雾微喷量对葡萄果粒体积无交互作用影响（P＞0.05），但两者对百粒重、果穗重以及产量分别具有显著影响（P＜0.05），由表4可知，同等微喷水量下，WP1～WP3 处理的百粒重、果穗重以及产量表现为WP1＞WP3＞WP2，但在WP4～WP9 处理中，表现为WP4＞WP5＞WP6，WP7＞WP8＞WP9。同等遮阴下，各处理百粒重、果穗重以及产量均随微喷水量的增加而增大。在百粒重方面，WP1 处理与WP3、WP4 及WP7 处理无显著性差异（P＞0.05），在果穗重方面，WP1 处理与其他处理均呈现显著差异性（P＜0.05），在产量方面，WP1 处理仅与WP4处理无显著差异性（P＞0.05），与其他处理均呈现差异性。所有处理中，WP1 处理的百粒重、果穗重以及产量最大，较CK处理分别提高46.26%、57.01%与21.54。

表4 不同处理的产量指标Tab.4 Yield index of different treatments

叶绿素含量是决定植物光合能力的主要因素之一[23]。光是影响植物生长、分布的重要生态因子，它以环境信号的形式作用于植物，通过光敏色素等作用途径调节植物生长、发育和形态建成，使植物更好地适应外界环境[24]。合理的遮阴对作物生长有利，不适地遮阴[25]、遮阴时间过长[26]、阳生与阴生作物过度遮阴[27]等均不利于作物生长。在一定范围内植物对光环境有很强的自我适应与调节能力，一些植物在弱光下会通过合成大量的叶绿素，去捕获更多的光能，不同光反应类型的品种间存在差异[28]。叶片SPAD 值可以反映作物叶片叶绿素的相对含量，然而在本研究中发现，相同遮阴度下，不同处理的弥雾微喷水量对SPAD 无明显差异性，说明弥雾微喷水量对葡萄叶片SPAD 无影响。遮阴度对SPAD 有显著影响，且15%遮阴度处理的SPAD数值最大，30%遮阴度处理的SPAD次之。

植物叶绿素荧光参数与植物光合作用关系密切，是研究植物光合作用的有效探针。叶绿素荧光可通过测定作物PSII系统直接诊断作物叶片光能吸收和传递的过程，快速与直接反映植物对不同环境条件的响应，并判断植物光体系受胁迫的严重程度[29]。高光与高温胁迫会造成作物光合作用酶活性降低或者失活，进而影响光合效率[30,31]。弥雾微喷的降温增湿效果可以提高作物叶片净光合速率，减缓叶片光合“午休”程度[32]。遮阴会使光照强度降低，同时使作物叶幕温度下降，最终净光合速率日变化由“双峰型”变成“单峰型”[33]。本研究中，各处理较CK 处理，Fo 降低，Fm、Fv/Fm 与Fv/Fo 升高，这表明遮阴与弥雾微喷可以促进叶片光合作用。同等遮阴下，各处理在幼果期的Fv/Fm、Fv/Fo、Yeild 值差异性较小，可能是幼果期（6月初）时，当地气温较低，未产生高温胁迫，同时光强较弱未产生高光胁迫，因此光温对各处理叶片PSII 系统影响较小。同等遮阴下，各处理在膨大期与成熟期的Fv/Fm、Fv/Fo 与Yeild 值随微喷水量的增加而增加，且差异性显著（图1）。同等弥雾微喷水量下，WP1～WP3 处理的Fv/Fm、Fv/Fo 与Yeild 值表现为：WP1＞WP3＞WP2，这说明30%遮阴在40 L/h的微喷条件下起到了过度遮阴效果，反而对葡萄叶片光合效率不利，但WP4～WP9 处理与CK 处理中，各处理的Fv/Fm、Fv/Fo 与Yeild 值表现为：WP4＞WP5＞WP6＞CK，WP7＞WP8＞WP9＞CK，说明30%遮阴度虽过度遮阴，但在30 L/h 与20 L/h 的弥雾微喷水量下，可以提升叶片光合效率。这点与前人研究结果一致[34]。

本研究得出，遮阴度与弥雾微喷水量对葡萄冠层具有降温增湿效果，30%遮阴与40 L/h弥雾微喷组合措施降温增湿效果最好。弥雾微喷水量对SPAD 无影响，但遮阴可以提升叶片SPAD 值。遮阴度与弥雾微喷水量会抑制初始荧光，对最大荧光、荧光量子产率、最大光能利用效率与光系统II 潜在光化学活性具有提升作用。30%遮阴度与30 L/h、20 L/h 弥雾微喷组合条件下，对枝条生长量、果粒体积发育、百粒重、果穗重及产量等生长与产量指标均有促进效果，但在40 L/h弥雾微喷水量下，30%遮阴度与弥雾微喷组合较对照处理，对生长与产量指标不利。所有处理中，WP1 处理各项指标要优于其他处理，因此15%遮阴与40 L/h弥雾微喷组合为最优处理。

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