亦牛亦羊_简弘亦

　　羚牛和麝牛是同属于牛科羊亚科中的两种体型庞大且大小相似、生活环境迥异的物种。这两种动物的演化历史和分类地位已经困扰了世人多年。由麝牛学名中的Ovibos可见，这种动物与牛和绵羊有相似之处，而羚牛学名中的Budorcas的词根有牛和瞪羚的含义，暗示着它与后两者有相似之处。
　　早在1850年，当羚牛首次被科学描述的时候，有人就开始认识到它与麝牛很相似。从1850年中期开始，科学家将羚牛和麝牛的口、鼻、耳、尾和骨骼等进行了全面的比较，结果支持了这两种动物具有相似性的观点。
　　1898年，一个只包含羚牛和麝牛的分类单元――麝牛亚科被提出。由于生物分类学需要多方面的证据，上述仅仅基于形态学的分类方法可能还不够科学，因此人们又从古生物学和细胞发生学方面寻找证据。然而到目前为止，由于化石的鉴定工作还开展得不够，因此羚牛和麝牛的祖先及其演化历史至今还未得以阐明。在细胞发生学方面，如同牛科中的大多数种类一样，羚牛和麝牛的染色体共有60条臂。羚牛的二倍体包含52条染色体，而麝牛为48条。然而，这4条之差并不能排除二者之间有密切联系的可能性。对羚牛和麝牛的染色体进行高分辨的染色后发现，二者在形态上很形似。基于形态学、古生物学及细胞发生学方面的比较研究，美国著名的古生物学家George Simpson在1945年将羚牛和麝牛归入羊牛属，作为羊亚科的4个属之一，这比之前将二者归入麝牛亚科的分类方法更进了一步。
　　从科学常识上讲，栖息环境影响着动物的行为和生态表现。然而，在一些特殊情形下，即使栖息环境迥异，不同物种之间在行为和生态方面也能存在一些相似之处，这可能是演化上的保留，可用于推断它们的亲缘关系。当前，麝牛的自然分布范围局限于北极和亚北极地区，从纬度上讲已经处于林线以北。在这种环境里，植被贴地生长，空间极为空旷，视觉仅仅受到地形的阻挡。麝牛往往喜欢在海拔0－700米的范围内活动，虽然在格陵兰岛上它们会去海拔高达1500米的地方“探险”。与麝牛不同，羚牛的分布范围局限于北纬27－34度、海拔1500－5200米的亚洲温带山地环境，周围植被稠密，地形陡峭，因此它们难以被发现。在秦岭，羚牛往往不常光顾空旷的草地以及林线以上区域。可见，羚牛和麝牛的栖息环境截然不同。在此条件下，二者在行为和生态方面是否拥有一些相似之处呢?1988－1990年，在中国秦岭，我总共花了6个月时间研究羚牛群体大小、栖息地利用以及食物选择等生态学特性。1989－1990年，在加拿大西北部的班克斯岛，我总共花了2个半月时间观察麝牛群体的动态变化，结果如下：
　　一、群体特征。羚牛和麝牛的群体规模通常小于40头，但分别高达200头及300头的群体也能见到。在同一群体内部，不同年龄和性别的个体往往生活在一起；在群体外，一些公牛独来独往。在班克斯岛，由于栖息环境开阔且动物密度较大，因此很容易观察麝牛群体变化。在这里，我每天平均能观察到7个群体，有时高达20个。如果把独行的公牛也包括在内，那么我总共观察到428个群体。每群平均有8.3头动物，最大群体有47头。由于羚牛生活环境更为隐蔽，因此我在野外调查时获得的资料并不多。如果把单独活动的公牛也包括在内，那么我总共观察到47个群体。每群平均有6.5头动物，最大群体有40头。羚牛和麝牛的群体大小会随着季节的变化而变化，冬季的群体规模往往比夏季的要大。
　　羚牛和麝牛的群体结构都比较松散，对内对外都很开放，即个体可以自由融入和迁出群体(除非动物处于发情期)。在班克斯岛，我观察到一些麝牛群体自然而然地融入一个更大的群体，然后又集体迁出。许多时候，我发现一些群体(每群包含的个体数从25到47头不等)分为2－3个独立的小群，各自朝不同方向迁移。虽然对羚牛群体的观察比麝牛困难得多，然而我也观察到类似的现象。例如，有一个包含40头个体的群体分为2个小群，也朝不同方向迁移。从羚牛摄食地、躺卧地及踪迹这些信息可以判断，向同一个方向迁移的小群体会相互融合，然后继续迁移。
　　一般而言，有蹄类动物有两个习性，即：群体大小会随着栖息地内植被密度的增加而减小，体型大的种类往往栖居在更为开阔的环境里。可见，麝牛可作为典型代表，而羚牛却有些另类。后者同样具有较大体型，也聚群生活，然而它们的栖息地内植被稠密，视野容易受限制。羚牛和麝牛很可能在许多年前都生活在植被稀疏且开阔的环境里，麝牛目前生活的环境和之前的类似，因此聚群而居的习性能得以保留：虽然羚牛目前的生活环境和之前差别极大，但还未来得及改变它们之前群居的习性。
　　二、防御行为。在羊亚科的一些种类中，雌雄之间在角形方面差异显著，驱使角演化的动力并不是防御外敌，而是支配种内其他个体。对另一些同属于羊亚科的种类来说，其小型的角仅仅用于保卫资源。反观羚牛，它们和麝牛一样，无论雌雄都有角，顶端很锐利，用于抵御捕食者袭击。秦岭羚牛的捕食者包括黑熊、豺，豹以及历史上曾存在于当地的虎。迄今为止，还未有人报道过在羚牛中有类似于麝牛那样的防御行为，即：在捕食者特别是狼群面前，它们迅速地聚集在一起，角一致对外，形成一个牢不可破的防御圈，将小牛保护在中间。我的研究发现，当羚牛受到威胁时，群体会迅速聚集在一起，坚守阵地，直面威胁。秦岭当地老百姓常说，上山时如果不全副武装，那么他们不但无法靠近羚牛，而且还会被追赶。在有蹄类动物中，群体防御行为并不多见，仅能在羚牛、麝牛和非洲水牛这样一些长有坚固的角的大型物种中才可观察到。据此可以推测，羚牛和麝牛之间似乎有着密切的演化关系。
　　三、移动行为。羚牛和麝牛都会随着季节变化而移动。在冬春季节，麝牛前往高海拔地区，而羚牛则相反。但不管怎样，它们的目的只有一个躲避冰雪以及获得更多食物。麝牛每年移动的范围并不大，它们看起来很“恋家”。有报道说，麝牛平均每天移动0.5－9.9千米。在班克斯岛，我连续5天观察一个麝牛群体，发现每天移动距离小于0.5千米。羚牛似乎也有“恋家”的习性，因为同一群体在全年中总是在原地转悠。在秦岭，我就发现了羚牛的一个方圆35平方千米的“家”。根据粪便的排泄时间和植物枯萎的情况，可认为一些群体会在原地活动3天以上。为摸清羚牛每天的移动距离，我跟踪了一个群体。在约4小时的时间里，该群体连续不断地移动，距离大于7千米。然而，另外一些群体在超过4天时间内的移动距离却小于1千米，由于观察条件不理想，羚牛每天的移动距离还不清楚。我们可以初步认为，羚牛和麝牛的移动在季节和日水平上都比较相似。然而，在羊亚科的其他类群中，这种相似性也存在，因此还不能成为二者之间存在密切关系的强有力证据。
　　四、摄食行为。由于羚牛和麝牛栖居的环境截然不同，因此它们面临着不同的食物选择。在阿拉斯加东北部，已经鉴定的174种植物中，麝牛至少摄食25 种。综合阿拉斯加及加拿大两地的数据，麝牛至少摄食35种植物，包括灌木类和一些非典型的草本类。四川羚牛至少摄食138种植物。在秦岭，在我鉴定的120种植物中，羚牛摄食其中的105种。其中，草和类似于草的植物仅占10％，其他大多是长有嫩枝叶的种类。然而我们可以比较它们的摄食方式和普遍性的偏好。可见，羚牛和麝牛都是食物利用方面的多面手，这有助于提高它们的适应能力。在有蹄类动物中，摄食行为、身体大小、群体规模三者之间往往是互相关联的。羚牛和麝牛在摄食行为方面的相似性可能是由于二者在身体大小和群体规模之问具有相似性所致，似乎说明二者之间有较强的亲缘关系。
　　由上述可见，宏观上的行为和生态方面的比较研究还不足以明晰羚牛和麝牛的亲缘关系。为寻求更多的证据，我转而求助于微观上的分子遗传学。考虑到细胞中的线粒体DNA细胞色素b基因序列在科和亚科以下分类阶元的划分中很有用，因此在野外研究结束后，我随即测定了该序列在羚牛、麝牛和其他同属于羊亚科物种的突变率(牛亚科中的牛也被纳入分析)。结果却令人惊讶：羚牛和麝牛并不是姊妹群，二者的近亲分别是大角羊和中华斑羚!因此，前人将羚牛和麝牛归入羊牛属的观点恐怕有失偏颇。
　　其实，类似的现象在其他物种的分类上也存在，这如何解释呢?就羚牛和麝牛而言，我认为，这两种动物在形态学、古生物学、细胞发生学、行为学和生态学上或多或少的相似性，并不代表二者也有着相同尺度的基因背景。羚牛和麝牛在诸如形态和生态方面的相似性，可归结为相似的自然选择压力使然。在此条件下，它们产生了功能相似但起源不同的特征。这好比鱼类和海豚的尾鳍，虽然都起着推动身体前进的功能，但在起源上却大相径庭。由于同功’性和同源性特征难以区分，因此给物种分类工作带来了不少麻烦甚至误导。羚牛和麝牛在上述多方面表现的同功性特征可解释为；二者庞大的体型有助于更好地抵御捕食者的袭击；对生活于严酷北极的麝牛而言，还能降低极端温度造成的伤害和更有效地降低代谢率。羚牛和麝牛的体型特征，决定了二者在其他方面也具有相似性。例如，身体的庞大意味着动物可以更有效利用一些低质的食物资源，从而避免同类之间的竞争；另外，还意味着依靠群体的力量能更好地抵御捕食者的袭击。这两个因素都促使聚群行为容易发生。羚牛和麝牛对低质且季节变动小的食物资源的有效利用，意味着它们不必终年长途奔波。
　　特别值得注意的是，虽然我通过分子遗传学的方法否定了将羚牛和麝牛归入羊牛属的观点，但故事尚未结束。在动物不同的支系之间，演化速率往往并不一致――特别是在基因水平上。牛科动物起源于2000万年前。在这漫长的岁月里，包括羚牛和麝牛在内的各个支系快速地辐射演化，占领了不同的生活环境。迄今为止，我们还难以厘清它们之间的亲缘关系，更多的工作还需开展。
　　谈到对麝牛和羚牛的保护问题，我认为，由于麝牛主要分布在遥远的北极，因此它们至今还没受到人类活动的显著影响，栖息地未遭破坏：而对于秦岭羚牛的保护工作，我认为要特别关注当地居民的生活和生产方式，社区教育必须加强。保护工作者一方面要让人们了解野生动物保护的重大价值，另一方面需要向他们提供能实现可持续发展的谋生方式。
　　由于秦岭羚牛的栖息环境具有很强的隐蔽性，因此难以获得其种群大小、种群动态和分布范围等方面的信息。这些信息对羚牛的保护是如此的重要，以至于我们需要对其开展更为详细的研究。在获取这些信息以前，保护实践必须慎之又慎。相比之下，最为保险的途径是将羚牛所有的潜在的栖息地也纳入保护区范围，让这种珍贵美丽的动物永续长存。

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