【旅游干扰对典型喀斯特森林植物多样性的影响】神经多样性和神经典型性均高

　　摘要：以旅游开发时间和年游客量为旅游干扰强度设置标准，选择干扰强度大的荔波小七孔风景名胜区和干扰强度小的茂兰国家级自然保护区以及无干扰的原始森林３种群落，调查植被的种类、数量，分析计算多样性指标。结果表明，在较强旅游干扰下，乔木层和灌木层的丰富度指数、均匀度指数、多样性指数均降低，草本植物层的丰富度指数增加，均匀度指数降低；一般旅游干扰下，乔木层的丰富度指数、Shannon-Wiener指数均降低而Simpson指数和均匀度指数均增加，灌木层的丰富度指数增加，均匀度指数、多样性指数均降低，草本植物层的多样性各指数均增加。
　　关键词：旅游干扰；喀斯特森林；植物多样性；丰富度指数；均匀度指数；多样性指数
　　中图分类号：Ｓ７１８ 文献标识码：Ａ 文章编号：0439－８114（２０12）07－1337-04
　　
　　Effects of Tourism Disturbance on the Plant Diversity of Typical Karst Forest
　　
　　ＺＨＯＵ Ｆｅｎｇ－ｊｉａｏ１，ＤＩＮＧ Ｆａｎｇ－ｊｕｎ１，ＹＡＮＧ Ｃｈｅｎｇ－ｈｕａ１，ＲＡＮ Ｊｉｎｇ－ｃｈｅｎｇ２，ＷＵ Ｐｅｎｇ１
　　（１．Ｇｕｉｚｈｏｕ Ａｃａｄｅｍｙ of Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｇｕｉｙａｎｇ ５５０００５，Ｃｈｉｎａ； ２．Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ Sｅｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｍａｏｌａｎ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ， Ｌｉｂｏ ５５８４００，Ｇｕｉｚｈｏｕ，Ｃｈｉｎａ）
　　
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｔｉｍｅ ｏｆ ｔｏｕｒｉｓｍ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ａｎｎｕａｌ ｔｏｕｒｉｓｔ ｃａｐａｃｉｔｙ， ３ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ Ｌｉｂｏ Ｘｉａｏｑｉｋｏｎｇ ｓｃｅｎｅｒｙ ｚｏｎｅ， Ｍａｏｌａｎ ｎａｔｕｒｅ ｒｅｓｅｒｖｅ ａｎｄ ｏｒｉｇｉｎａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｓｔａｎｄｉｎｇ ｆｏｒ ｓｔｒｏｎｇ， ｓｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｎｏ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ｗａｓ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｏｕｒｉｓｍ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｏｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｔｙｐｉｃａｌ ｋａｒｓｔ ｆｏｒｅｓｔ． Ｔｈｅ ｋｉｎｄ ａｎｄ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｗａｓ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｔｏ ｏｂｔａｉｎ ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｒｉｃｈｎｅｓｓ， ｅｖｅｎｎｅｓｓ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ａｒｂｏｒ ａｎｄ ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ ｗａｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｕｎｄｅｒ ｓｔｒｏｎｇ ｔｏｕｒｉｓｍ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ； ｈｏｗｅｖｅｒ， ｏｆ ｈｅｒｂ ｌａｙｅｒ， ｔｈｅ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ ｗａｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｅｖｅｎｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ ｗａｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ． Ｕｎｄｅｒ ｓｌｉｇｈｔ ｔｏｕｒｉｓｍ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ， ｔｈｅ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ａｒｂｏｒ ｌａｙｅｒ， ｅｖｅｎｎｅｓｓ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ ｗａｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ； ｔｈｅ Ｓｉｍｐｓｏｎ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ ｅｖｅｎｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ａｒｂｏｒ ｌａｙｅｒ， ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ， ａｌｌ ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ｈｅｒｂ ｌａｙｅｒ ｗａｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．
　　Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： tourism ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ； ｋａｒｓｔ ｆｏｒｅｓｔ； ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ； ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ； ｅｖｅｎｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ； ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ
　　
　　亚热带喀斯特非地带性森林，是地球同纬度地区残存下来的一片面积最大、相对集中、原生性强、相对稳定的典型喀斯特森林生态系统，其森林动植物种类繁多，珍稀濒危物种和特有种较多，是一个难得的生物基因库，属于世界自然遗产，对生物多样性的维持有重要的意义［１］。茂兰国家级自然保护区属于亚热带喀斯特森林，近年来，随着森林旅游的开发，旅游区不断扩大，旅游人数不断增加，旅游直接影响了动植物种群结构和生物多样性，同时在开展森林旅游过程中产生的水、土、气污染都有可能对生物多样性产生重要影响。关于旅游干扰对植物多样性影响的研究较多［２－５］，但是喀斯特地区旅游干扰对森林生态系统植物多样性影响的研究较少。通过调查旅游开发时间较长和年游客量较多的荔波小七孔风景名胜区和开发时间较短、年游客量相对较少的茂兰国家级自然保护区几个重要旅游点典型植被的多样性，以期为典型喀斯特森林生态系统植物多样性的保护和森林公园旅游资源的开发与管理提供理论依据。
　　１ 调查地点概况
　　调查地点选择在具有喀斯特原始森林及其生态系统的茂兰国家级自然保护区和荔波小七孔风景名胜区，其中茂兰国家级自然保护区选择石上森林、水中林和九洞天３个景区作为样地，荔波小七孔风景名胜区选择龟背山原始森林和林萝彩挂的野猪林两个景区作为样地，另外在茂兰国家级自然保护区选择人类活动极少的未开发的原始森林作为对照样地，旅游干扰的强度根据旅游开发时间和年游客量确定为较强干扰（Ａ）、一般干扰（Ｂ）、无干扰（Ｃ）３种程度。样地情况见表１。
　　２ 研究方法
　　２．１ 调查方法
　　茂兰国家级自然保护区的旅游干扰主要在沿旅游线路两侧纵深０～２０ ｍ范围之内，超过２０ ｍ几乎没有游人活动，因此样地设置在旅游区沿路边的典型地段。
　　采用样地调查法调查，每个样地总面积４００ ｍ２（２０ ｍ × ２０ ｍ），包括４个１０ ｍ×１０ ｍ的样方，每个样方相隔 １００ ｍ，调查胸径５ｃｍ以上乔木的种类、胸径、树高和冠幅；每个样方内设置５ ｍ × ５ ｍ的灌木层和草本植物层样方，调查灌木的数量、种类、地径、高度和草本植物的种类、高度和盖度。
　　２．２ 分析方法
　　统计各样地中乔木层和灌木层物种数、频度和总株数及草本植物层物种数及盖度。应用Ｅｘｃｅｌ和ＳＰＳＳ １７．０软件处理和分析数据，计算植物多样性各指数。
　　分别计算不同植物的重要值，并以此作为植物多样性各指数［６－８］的计算依据。
　　１）丰富度指数。采用Ｇｌｅａｓｏｎ指数［９］，其计算公式为Ｇ＝Ｓ/ｌｎＡ
　　２）多样性指数。分别选用Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数和Ｓｉｍｐｓｏｎ指数［１０－１２］，其计算公式分别为Ｈ′＝－ＰｉｌｎＰｉ和Ｄ＝１－■Ｐｉ２（■Pｉ＝１）。
　　３）均匀度指数。采用Ｐｉｅｌｏｕ指数［１３－１５］，其计算公式为Ｊ＝Ｈ′／ｌｎＳ。
　　以上各公式中，Ｓ为物种数，Ａ为样方面积，Ｐｉ为第ｉ种的相对重要值。乔木层和灌木层物种相对重要值＝（相对频度＋相对密度＋相对高度＋相对基部断面积之和）／４；草本植物层物种相对重要值＝（相对频度＋相对盖度）／２。
　　３ 结果与分析
　　３．１ 旅游干扰对喀斯特森林群落物种数的影响
　　从表２可以看出，各群落物种数平均值为Ａ（９１．５）�Ｃ（１００．６）�Ｂ（１０９．０），较强干扰的Ａ群落乔木层、灌木层和草本植物层物种数占总物种数的比例分别为１１．０％～１９．３％、４４．６％～４６．０％、４２．２％～４５．０％；一般干扰的Ｂ群落乔木层、灌木层和草本植物层物种数占总物种数的比例分别为１７．９％～３１．３％、３７．４％～６３．４％、２４．１％～３９．４％；无干扰的Ｃ群落乔木层、灌木层和草本植物层物种数占总物种数的比例分别为２０．４％～３３．７％、５３．３％～６３．１％、２５．２％～２６．1％。说明一般的旅游干扰下，群落物种数比无干扰群落物种数增加，但乔木层、灌木层和草本植物层的物种数占总物种数的比例增加不明显；较强的旅游干扰下，群落物种数比无干扰群落物种数降低，乔木层、灌木层物种数占总物种数的比例降低，而草本植物层物种数占总物种数的比例增加。
　　３．２ 旅游干扰对丰富度指数和均匀度指数的影响
　　３种群落的丰富度指数平均值乔木层为Ａ�Ｂ�Ｃ，灌木层为Ａ�Ｃ�Ｂ，草本植物层为Ｃ�Ｂ�Ａ。乔木层随着干扰程度增加，丰富度指数降低，灌木层干扰程度小丰富度指数增加，干扰程度大丰富度指数降低，而草本植物层随着干扰程度增加，丰富度指数增加（表２）。这可能是由于旅游开发过程中旅游道路的修建等使乔木的数量和种类减少（调查过程中也看到Ａ群落的某些乔木被人为毁坏）［16］；灌木层受乔木层的影响，在较强的旅游干扰下，大量物种因无法承受干扰而消失，只有少量耐受性较高的物种还存在，而在低强度干扰的群落中，先锋种受到一定的限制，同时又不至使一些物种因干扰而消失，大量的物种可以共存，物种丰富度最高［１７］；而随着干扰程度增大，上层的乔木层和灌木层盖度降低，为草本植物层植物的生长创造了良好条件。
　　
　　
　　３种群落均匀度指数平均值乔木层为Ａ�Ｃ�Ｂ，灌木层为Ａ�Ｂ�Ｃ，草本植物层为Ａ�Ｃ�Ｂ（表２）。旅游干扰较强的Ａ群落乔木层、灌木层、草本植物层的均匀度指数均最低，Ａ群落乔木层和灌木层物种数相对较少，物种丰富度低，使均匀度降低，而草本植物层虽然物种数较多，但是各物种数量差别较大，存在优势种而使均匀度最低；干扰强度低的Ｂ群落灌木层的均匀度指数小于无干扰的Ｃ群落，而乔木层和草本植物层的均匀度指数均大于无干扰的Ｃ群落，Ｂ群落灌木层物种数比Ｃ群落多，但是均匀度反而降低，说明Ｂ群落灌木层的各物种数量差别较大，乔木层物种数较少但各物种数量分布均匀，导致乔木层的均匀度指数增加，Ｂ群落草本植物层的物种数明显增加，均匀度也增加。
　　３．３ 旅游干扰对Ｓｉｍｐｓｏｎ指数和Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数的影响
　　由表３可知，３种群落的Ｓｉｍｐｓｏｎ指数平均值乔木层为Ａ�Ｃ�Ｂ，灌木层为Ａ�Ｂ�Ｃ，草本植物层为Ａ�Ｃ�Ｂ。旅游干扰较强的Ａ群落乔木层、灌木层、草本植物层的Ｓｉｍｐｓｏｎ指数均最低；干扰强度低的Ｂ群落灌木层的Ｓｉｍｐｓｏｎ指数小于无干扰的Ｃ群落，而乔木层和草本植物层的 Ｓｉｍｐｓｏｎ指数均大于无干扰的Ｃ群落。Ａ群落乔木层、灌木层、草本植物层的Ｓｉｍｐｓｏｎ指数均最低，说明物种集中性强，总体中有的种占优势，Ａ１群落中乔木层的优势种是料慈竹（Ｂａｍｂｕｓａ ｄｉｓｔｅｇｉａ），相对重要值为３２．３％，灌木层优势种是龙须藤（Ｂａｕｈｉｎｉａ ｃｈａｍｐｉｏｎｉｉ），相对重要值为８．０％，草本植物层盾蕨（Ｎｅｏｌｅｐｉｓｏｒｕｓ ｏｖａｔｕｓ）相对重要值较高，为１２．３％；Ａ２群落乔木层优势种是�木（Ｌｏｒｏｐｅｔａｌｕｍ ｃｈｉｎｅｎｓis），相对重要值为２９．８％，灌木层优势种为地果（Ｆｉｃｕｓ ｔｉｋｏｕａ），相对重要值为２２．５％，草本植物层优势种是五节芒（Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ ｆｌｏｒｉｄｕｌｕｓ），相对重要值为３１．９％； Ｂ群落灌木层中有的物种占优势，Ｂ１群落为贵州悬竹（Ａｍｐｅｌｏｃａｌａｍｕｓ ｃａｌｃａｒｅｕｓ），Ｂ２群落是抱茎菝葜（Ｓｍｉｌａｘ ｏｃｒｅａｔａ），Ｂ３群落为香叶树（Ｌｉｎｄｅｒａ ｃｏｍｍｕｎｉｓ），相对重要值分别为１８．７％、９．０％、１９．０％，而乔木层和草本植物层中的各物种个体数相对比较均匀，这同均匀度指数结果一致。
　　Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数是群落空间多样性和异质性的度量，能够综合反映群落物种不确定信息的程度［１４］，３种旅游干扰强度的群落平均值比较，乔木层为Ａ�Ｂ�Ｃ，灌木层为Ａ�Ｂ�Ｃ；草本植物层为Ｃ�Ａ�Ｂ（表３）。从表3可以看出，旅游干扰较强的Ａ群落乔木层、灌木层的Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数均最低，与Ａ群落存在优势种有关；没有旅游干扰的Ｃ群落乔木层和灌木层的Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数均最高，说明Ｃ群落乔木层、灌木层物种分布均匀，没有明显的优势种；而Ｃ群落草本植物层的Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数最低，是因为Ｃ群落乔木层、灌木层种类和数量相对较多，导致下层的草本植物层没有足够的光照而种类和数量相对较少。
　　方差分析结果表明，旅游强度对乔木层的Ｓｉｍｐｓｏｎ指数（Ｐ＝０．００７�０．０１）和Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数（Ｐ＝０．００２�０．０１）影响极显著，对灌木层和草本植物层的影响不显著，可能是因为较强的旅游干扰毁坏了乔木层，而在土壤缺乏的喀斯特石灰岩上乔木层生长较慢，乔木层不能短时间内更新，而灌木层和草本植物层更新相对较快。
　　４ 结论与讨论
　　在较强旅游干扰下，乔木层和灌木层的丰富度指数、均匀度指数、多样性指数均最低，而草本植物层丰富度指数最高但均匀度指数最低；轻度的旅游干扰下，乔木层的丰富度指数、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数均降低而Ｓｉｍｐｓｏｎ指数和均匀度指数均最高，灌木层的丰富度指数最高，均匀度指数、多样性指数均降低，草本植物层的丰富度指数、均匀度指数、多样性指数均增加。
　　研究得出的结论基本符合中度干扰学说［１２］，一定强度的干扰使群落的多样性总体提高，与吴甘霖等［２］、巩�等［３］、刘鸿雁等［５］的结论一致，但吴甘霖等［２］的旅游干扰对灌木层和草本植物层所起的作用较大、巩�等［３］的旅游干扰对草本植物层影响最为显著的结论，与研究的旅游干扰对乔木层影响最大的结论不同，可能是由于调查的群落类型不同、植物的生态习性不一及不同人为干扰下各层的多样性变化各异。
　　至于严重影响喀斯特森林生态系统植物多样性的临界干扰强度是多少以及旅游干扰强度的详细划分还有待进一步研究。适度的森林旅游开发不仅不会影响生态系统的多样性，反而会使局部的多样性有所提高，这与森林中的林窗效应是一致的，但是，如果游客量超过一定的限度、旅游开发强度大、管理不善，生态系统的多样性会降低。因此，自然保护区在进行森林旅游开发时，只有分析和限制游客量，科学规划旅游路线，科学开发景点，科学管理和建设，规范游客行为，才能最大程度地保护生物多样性不被破坏，使环境保护和经济持续发展同步。
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